*Corresponding author 서론
뿌리혹선충(Meloidogyne spp.)은 전 세계적으로 농작물에 큰 피해를 미치는 선충인데 국내에서는 주로 시설재배지 작물에 많이 발생되고 있다. 뿌리혹선충에 감염된 식물은 뿌리에 혹이 형성되고, 이로 인하여 양분과 물의 흡수가 저해되어 지상부에는 양분결핍 증상이 나타나고 결과적으로 수확량이 감소하게 된다(Williamson과 Hussey, 1996). 또한 뿌리혹선충은 양분과 수분의 흡즙에 의한 직접적인 피해뿐만 아니라 선충의 침입에 의해 식물체에 상처를 발생시키고 그 상처를 통해 토양에 서식하는 각종 세균, 곰팡이 등이 침입하여 각종 식물병을 유발하기도 한다(Park 등, 1995). 전 세계적으로 약 90종의 뿌리혹선충이 있는데(Perry 등, 2009), 국내에서 중요한 뿌리혹선충 4종은 고구마 뿌리혹선충(Meloidogyne incognita), 땅콩 뿌리혹선충(M. arenaria), 당근 뿌리혹선충(M. hapla), 자바니카 뿌리혹선충(M. javanica)이다. 국내 남부 시설재배지에는 주로 M. incognita와 M. arenaria가 분포하고 있으며 그 분포 비율은 각각 45%와 55%이다(Kim 등, 2001b).
시설재배지에서는 동일 작물의 연작재배로 인해 토양 기생선충의 밀도가 증가하여 선충 피해가 만연하고 있는데 뿌리혹선충의 피해로 인하여 선충 침입에 의한 상처 부위에 이차적인 토양 전염성병의 발생을 유발하고 수확 후기부터 작물이 고사하고 있다. 작물이 고사한 포장에는 다음해 선충 피해를 막기 위해 윤작, 객토 등 여러 가지 처리를 하고 있는데(Kim 등, 2001a), 이러한 포장에 뿌리혹선충의 밀도를 낮출 수 있으면서, 동시에 고부가가치인 작물을 심는다면 뿌리혹선충의 방제와 함께 농가의 부가적인 소득도 기대할 수 있을 것이다. 저항성 품종을 이용한 윤작은 선충방제 효과가 높으면서 환경 친화적인 방제법이며(Rhoades, 1976), 저항성 품종은 살선충제나 유기물처리, 열처리, 태양열 소독, 침수, 비기주식물 윤작 등과 함께 선충 종합관리(integrated pest management)에 이용될 수 있다. 또한 밭작물을 계속 재배하면 연작장해가 발생하는데, 박과류 포장에 비박과류를 윤작한다면 토양의 미생물상과 이화학성 개선에도 도움이 될 것이다(Kim 등, 2013).
참깨(Sesamum indicum L.)는 한국을 비롯해서 중국, 일본, 인도 등에서 재배되는 참깨과(Pedaliaceae)의 식물이며, 들깨(Perilla frutescens var. japonica)는 한국, 중국, 일본, 이집트 등지에서 재배되어 온 꿀풀과(Labiatae)의 식물로 조미용 깨, 참기름, 잎채소, 들기름 등으로 이용되는 중요한 식품 재료이다. 특히 참기름과 들기름은 불포화지방산 함량이 높고 각종 영양성분이 풍부하게 함유되어 있어 영양식품으로서의 가치가 높게 평가되고 있다.
국민의 생활수준과 경제 환경이 개선됨에 따라 기름의 소비패턴도 변화하여 영양학적 가치가 높은 참깨와 들깨를 이용한 기름의 수요가 증가하고 있다. 그러나 국내의 참깨 재배면적은 1994년 40,834 ha에서 2014년 28,370 ha로 감소되고 있으며, 생산량 또한 1994년 27,936톤에서 2014년 12,158톤으로 감소되고 있다(KOSIS, 2016). 반면, 들깨의 경우 잎들깨의 10 a당 소득이 1,000만 원 이상 고소득작물로 자리잡음에 따라 생산량과 재배면적이 매년 증가하고 있다(Kwak 등, 2003). 들깨의 재배면적은 1994년 32,582 ha에서 2014년 37,461 ha로 증가되었으며, 생산량 또한 1994년 23,886톤에서 2014년 43,260톤으로 재배면적과 생산량이 모두 증가되고 있는 추세이다(KOSIS, 2016). 참깨의 수입량은 1994년 72,291천 톤에서 2014년 83,943천 톤으로 증가하였고 들깨 또한 1994년 12,187천 톤에서 2014년 24,031천 톤으로 증가하였다(KATI, 2016). 매년 참깨와 들깨의 소비량은 증가하고 있으나 공급량이 수요에 미치지 못하고 있어 대부분을 수입에 의존하고 있는 실정이다.
따라서 선충피해가 심한 연작재배지에 뿌리혹선충 저항성인 유지작물로서 참깨와 들깨를 윤작할 수 있다면, 수입량에 의존하는 것에 대한 적절한 대책이 될 수 있을 것이며, 또한 농업인에게는 윤작작물에 대한 선택의 폭이 넓어지고 생산노력비 절감과 함께 농가소득도 높아질 것이다. 국외 연구에 의하면 참깨는 M. incognita와 M. arenaria에 저항성이 있으므로 윤작작물로 재배할 시에 뿌리혹선충 밀도를 낮추는 데에 효과적인 작물로 추천되었다(Starr와 Black, 1995; Walker 등, 1998). 또한 국내 연구에 의하면 시설 참외연작지에서 뿌리혹선충 피해를 경감하기 위해 후작으로 참깨나 들깨를 윤작하였을 때 선충 밀도 저하 효과가 나타났다(Park 등, 2003). 그러나 국내 개발된 참깨와 들깨 품종을 이용한 구체적인 저항성 시험 결과는 아직 없는 실정이다. 따라서 이 시험은 농촌진흥청에서 개발된 참깨와 들깨 각 10개의 품종들을 국내시설재배지대에 가장 널리 분포하고 있는 2종 뿌리혹선충인 M. arenaria와 M. incognita에 대한 저항성을 검정하여 뿌리혹선충 저항성 윤작작물로 추천하고자 실시되었다.
재료 및 방법
접종원
뿌리혹선충 M. incognita는 경북 군위군 군위읍의 오이 재배포장에서, M. arenaria는 경북 김천시 농소면의 참외 시설재배지에서 채집하여 사용하였으며, 뿌리혹선충의 종은 암컷 vulva 주위 perineal pattern과 머리의 excretory pore의 위치를 현미경으로 확인하여 동정하였다(Kim 등, 2001b). 채집한 흙은 직경이 2 mm인 체로 쳐서 굵은 돌과 식물 뿌리 등은 골라내고, 세 번 이상 잘 섞어 선충의 밀도를 균일하게 한 후, 직경 10 cm 토화분에 담았다. 시험 전 토양의 뿌리혹선충 유충 밀도는 토양을 잘 섞은 후 그 중에서 토양 300 cm3를 취하여 깔데기법(Southey, 1986)으로 선충을 분리하여 조사하였다. 선충의 밀도가 너무 높을 경우, 깨끗한 강모래와 섞어 시험 전 토양의 뿌리혹선충 유충의 밀도를 토양 100 cm3당 200마리로 조정하였다.
저항성검정
저항성 검정을 위하여 ‘안산깨(Ansankkae)’ 등 참깨 10품종, ‘안유들깨(Anyudeulkkae)’ 등 들깨 10품종, 총 20품종을 공시하였다(Table 1). 유지작물의 뿌리에 발생된 뿌리혹선충 난낭의 발육 정도를 비교하기 위하여 세계적으로 감수성 표준품종으로 사용되고 있는 토마토 품종 Rutger를 시험용 유지작물과 같은 시기에 같은 방법으로 심어 시험에 공시하였다. 유지작물은 원예용 상토(주 부농)에 4주 전 파종하여 육묘하였고, 그 중 균일한 묘를 골라 위에서 준비한 선충 감염 토양이 담긴 직경 10 cm 토화분에 1포기씩 이식하였으며 각 품종별 반복은 3반복이었다. 참깨와 들깨(작물)는 온실에서 7-8월 사이에 재배하였으며 시험 기간 중의 온실 내 온도는 20°C-30°C였다. 이번 시험에 사용된 2종의 뿌리혹선충이 모두 시설재배지 선충으로 선충의 발육에 이상적인 온도였다.
Table 1
Resistance of sesame (Sesamum indicum L.) and perilla (Perilla frutescens var. japonica) cultivars to root-knot nematodes, Meloidogyne incognita and M. arenaria*
| Crop | Cultivar | M. incognita | M. arenaria | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
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| Plant | Root wt. (g) | Gall index | Resistance response† | Plant | Root wt. (g) | Gall index | Resistance response† | ||||
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| Ht. (cm) | Wt. (g) | Ht. (cm) | Wt. (g) | ||||||||
| Tomato | Rutger (Check) | 44.7 | 6.5 | 4.1 | 4 | S | 43.0 | 9.3 | 5.8 | 4 | S |
| Sesame | Ansankkae | 37.5 | 2.3 | 0.6 | 2 | R | 27.3 | 1.8 | 1.5 | 4 | S |
| Kangheuckkkae | 41.8 | 1.0 | 0.6 | 2 | R | 30.5 | 2.0 | 1.4 | 4 | S | |
| Miheukkkae | 42.5 | 2.8 | 0.7 | 3 | MR | 46.7 | 3.7 | 2.0 | 4 | S | |
| Milsungkkae | 36.3 | 2.2 | 0.8 | 2 | R | 29.0 | 0.4 | 0.6 | 4 | S | |
| Pyoungankkae | 44.7 | 3.1 | 0.6 | 2 | R | 41.0 | 2.8 | 1.7 | 4 | S | |
| Seodunkkae | 44.5 | 2.9 | 1.1 | 2 | R | 26.5 | 0.8 | 1.9 | 4 | S | |
| Woohwangkkae | 30.8 | 1.3 | 0.6 | 2 | R | 40.0 | 3.4 | 3.3 | 4 | S | |
| Yangbackkkae | 38.0 | 1.8 | 0.8 | 2 | R | 27.3 | 0.7 | 1.1 | 4 | S | |
| Yubaekkkae | 43.0 | 3.5 | 1.4 | 3 | MR | 34.3 | 1.2 | 1.4 | 4 | S | |
| Yunheukkkae | 42.0 | 2.6 | 0.6 | 2 | R | 21.5 | 0.2 | 0.2 | 4 | S | |
| Perilla | Anyudeulkkae | 33.2 | 9.9 | 8.5 | 1 | HR | 42.3 | 8.0 | 7.2 | 1 | HR |
| Dayudeulkkae | 38.3 | 6.4 | 9.7 | 1 | HR | 35.3 | 5.2 | 6.2 | 1 | HR | |
| Daeyudeulkkae | 40.5 | 6.0 | 7.8 | 1 | HR | 42.0 | 7.8 | 6.7 | 1 | HR | |
| Donggeul#3deulkkae | 23.2 | 8.1 | 8.4 | 1 | HR | 18.7 | 4.4 | 7.9 | 1 | HR | |
| Ipdeulkkae | 26.2 | 7.6 | 10.6 | 1 | HR | 24.2 | 5.6 | 9.3 | 1 | HR | |
| Namcheondeulkkae | 26.2 | 7.1 | 8.7 | 1 | HR | 24.2 | 5.5 | 8.3 | 1 | HR | |
| Sangbaekdeulkkae | 20.3 | 6.0 | 7.6 | 1 | HR | 15.3 | 2.4 | 6.2 | 1 | HR | |
| Saeboradeulkkae | 20.8 | 5.0 | 9.5 | 1 | HR | 16.2 | 2.9 | 6.4 | 1 | HR | |
| Saeyeobsildeulkkae | 49.2 | 15.0 | 8.5 | 1 | HR | 136.3 | 6.6 | 7.7 | 1 | HR | |
| Soipdeulkkae | 31.2 | 9.2 | 11.7 | 1 | HR | 23.3 | 5.8 | 8.1 | 1 | HR | |
Ht., height; Wt., weight; S, susceptible; R, resistant; MR, moderately resistant; HR, highly resistant.
† Resistance of cultivars was determined by gall indices on a scale 1 to 5 (modification of Taylor and Sasser, 1978), where 1=0%-5% galls (HR), 2=6%-10% (R), 3=11%-30% (MR), 4=31%-70% (S), and 5=≥71% (very susceptible) (modified from Taylor and Sasser, 1978).
시험 60일 후 토화분을 비우고 뿌리를 물로 조심스럽게 씻어 흙을 제거한 후 초장, 식물체 무게, 뿌리 무게를 측정하였다. 일반적으로 저항성판정은 뿌리를 Phloxin B 용액(15 mg/l)에 염색하여 난낭수를 조사하거나 전체뿌리에 혹이 발생된 정도(%)를 조사하여 저항성을 판정한다(Taylor와 Sasser, 1978). 이번 시험에서 사용된 유지 작물은 작물의 특성상 전체뿌리에 혹이 발생된 정도를 기준으로 하는 뿌리혹지수(gall index)를 기준으로 저항성을 판정하였다. 뿌리혹지수는 1=0%-5% galls (highly resistant), 2=6%-10% (R, resistant), 3=11%-30% (moderately resistant), 4=31%-70% (susceptible), and 5=71% 이상(very susceptible)으로 하였다(Taylor와 Sasser, 1978).
결과 및 고찰
감수성 표준품종인 Rutger 토마토 뿌리에 생긴 난낭의 수는 3반복 평균 M. arenaria가 130개, M. incognita가 110개로 이번 시험에 사용된 참깨와 들깨의 저항성 판정에는 충분하였다(Table 1).
참깨는 뿌리혹선충 종에 따라 저항성과 감수성이 뚜렷하게 구별되었다. 참깨 10품종(강흑깨, 미흑깨, 밀성깨, 서둔깨, 안산깨, 양백깨, 우황깨, 유백깨, 윤흑깨, 평안깨)은 M. incognita에 대하여 모두 저항성 또는 중간저항성이었으나, M. arenaria에는 모두 감수성이었다(Table 1, Fig. 1). 반면 들깨 10품종(남천들깨, 다유들깨, 대유들깨, 동글3호, 상백들깨, 새보라들깨, 새엽실들깨, 소입들깨, 안유들깨, 잎들깨)은 두 종류의 뿌리혹선충에 모두 강한 저항성이었다(Table 1).
Fig. 1
Root galls of some sesame (Sesamum indicum L.) cultivars inoculated with Meloidogyne arenaria. (A) Kangheuckkkae, (B) Miheukkkae, (C) Yangbackkkae, (D) Ansankkae. Scale bars=2 mm.
앞선 국외 연구(Starr와 Black, 1995; Walker 등, 1998)에서와 국내 연구(Park 등, 2003)에서는 참깨가 M. incognita와 M. arenaria에 저항성 작물로 추천되었으나, 이번 연구 결과에서는 참깨 품종은 M. incognita는 저항성이지만 M. arenaria에 감수성이었다. 이러한 결과가 나타난 이유는 M. arenaria에 감염된 참깨 뿌리의 혹 발생정도가 심했기 때문이다. 실제 선충 접종 후 난낭수를 조사했을 때 뿌리에 발생된 난낭수는 감수성 판별기준 이하였지만 혹이 발생된 정도가 식물이 고사할 정도로 심한 수준으로, 뿌리혹지수를 기준으로 판별하였을 때 감수성에 해당되었다(Table 1).
실제로 국외연구(Starr와 Black, 1995)에서도 참깨에 M. arenaria를 접종하여 저항성을 판단하였을 때 기주식물인 땅콩과 비교하여 참깨에 발생한 난낭수가 매우 적었던 것으로, 저항성판별 기준 난낭수로 본다면 실험에 사용된 참깨 10품종 중 1종을 제외하고 모두 감수성에 해당되었다(Walker 등 [1998]의 연구에서는 M. incognita에 대해서만 참깨의 저항성을 평가하였다). 국내연구(Park 등, 2003)의 경우 참깨만을 윤작작물로 사용하지 않았고(참외+참깨+쪽파의 작부체계로 재배한 포장), 선충 종에 따른 저항성 시험을 실시한 것이 아니라 M. arenaria가 우점하고 있는 시험포장에서 저항성 시험을 실시한 결과이므로 정확한 종 동종과 해당 종 접종을 통한 저항성 시험의 결과와 상이하게 나타났다고 판단된다(Table 1). 이상의 결과로 보아 참깨를 시설재배지에서 윤작작물로 사용하고자 한다면 반드시 시설재배지에 감염되어 있는 뿌리혹선충의 종을 먼저 동정하여야 하며 만약 농가포장이 M. incognita에 감염된 경우에는 참깨를 윤작작물로 사용 가능하고 M. arenaria에 감염된 경우에는 윤작작물로 사용할 수 없다.
이번 연구에서 들깨는 시험에 사용된 모든 품종이 2종의 뿌리혹선충 저항성을 보였다. 따라서 뿌리혹선충이 감염된 모든 시설재배지에서는 뿌리혹선충 종 동정 없이 윤작작물로 사용가능하다. 뿌리혹선충에 대한 저항성 유전자는 야생 토마토품종인 Lycopersicon peruvianum (Bailey, 1941)에서 발견한 것을 시작으로 토마토에서는 Mi gene (Messeguer 등, 1991), 감자에서는 RMc1 gene (Brown 등, 1996) 등의 선충 저항성 유전자좌가 밝혀져 이 저항성 유전자들을 이용한 연구가 계속되고 있다. 하지만 지금까지 유지작물에 있어서 밝혀진 뿌리혹선충 저항성 유전자는 없다. 때문에 이번 실험결과를 바탕으로 들깨의 선충 저항성 유전자에 대한 추가적인 연구가 필요할 것으로 생각된다.
요약
고부가가치 작물인 참깨와 들깨를 뿌리혹선충이 감염된 시설재배지에 윤작작물로 추천하기 위하여 참깨 10품종, 들깨 10품종, 총 20품종을 고구마 뿌리혹선충과 땅콩 뿌리혹선충을 대상으로 저항성을 검정하였다. 참깨 10품종 모두 M. incognita에는 저항성이나 M. arenaria에는 감수성이었다. 들깨 10품종은 모두 두 종류의 뿌리혹선충에 모두 저항성이었다. 참깨와 들깨를 시설재배지에 윤작작물로 사용하고자 할 때, 참깨는 시설재배지에 감염되어있는 뿌리혹선충의 종을 먼저 동정하여, M. arenaria가 감염된 경우에는 사용할 수 없고, M. incognita가 감염되어 있을 경우에는 윤작작물로 사용이 가능하다. 들깨는 2종의 뿌리혹선충에 모두 저항성으로 이들 선충이 감염된 시설하우스에서 윤작작물로 사용이 가능하다.
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