*Corresponding author 서 론
Didymella bryoniae에 의해 발생하는 덩굴마름병(gummy stem blight)은 수박, 멜론, 오이 등 박과 작물 재배에서 큰 피해를 일으키는 식물병이다. 덩굴마름병은 잎, 줄기, 열매에 발생하는데, 잎은 큐티클이나 모용 기부 주변의 세포간극을 통해 직접 침입하고, 줄기는 주로 상처를 통해 침입한다(Keinath, 2017). 박과 작물은 접목을 하는 경우가 많은데, 접목을 하게 되면 대목의 상단과 접수의 하단 모두에 상처가 생기게 되고, 접목한 결합부의 치유를 촉진하기 위해 1주일 동안 높은 습도를 유지한다(Hassell 등, 2008). 이러한 습한 환경은 덩굴마름병 발생을 촉진하게 된다(Arny와 Rowe, 1991). 그리고 덩굴마름병은 박과 작물 재배지역 중 상대습도가 장시간 높은 상태로 유지되는 온난 다습한 열대 및 아열대 기후의 지역에서 문제가 되고 있는데(Café-Filho 등, 2010; Garampalli 등, 2016; Keinath, 2017), 우리나라도 기후 변화에 따라 점차 덩굴마름병 발생이 증가하는 추세이다.
수박 덩굴마름병을 방제하기 위해서는 경종적 방제 방법과 화학적 방법을 모두 사용하여 종합적으로 관리해야 한다. 하지만 수박 덩굴마름병을 방제하기 위하여 가장 많이 사용하는 방법은 살균제 처리이다. 보호 살균제인 chlorothalonil은 덩굴마름병 방제에 효과적이지만 성숙한 수박 껍질에 약해가 생길 수 있어 재배 초기에만 사용할 수 있고(Keinath, 2000), 덩굴마름병 방제에 사용할 수 있는 살균제의 종류가 한정적이기 때문에 반복적으로 사용하게 되어 살균제 저항성 문제와 환경 오염 문제 등을 야기할 뿐만 아니라, 방제 효과가 충분하지 않아서 그 대안이 필요한 실정이다(Keinath와 Zitter, 1998; Wolukau 등, 2007).
1970년대부터 수박의 덩굴마름병을 방제하기 위한 방법으로 저항성 품종을 재배하는 것이 주목을 받아왔다(Lou 등, 2013; Norton 등, 1986, 1993, 1995). 저항성 품종 재배가 친환경적이며 경제적인 방법이지만, 우리나라뿐만 아니라 전 세계적으로 덩굴마름병에 대해 고도의 저항성을 갖고 있는 수박 품종은 없는 실정이다(Gusmini 등, 2005). 저항성 품종을 개발하기 위해서는 저항성 유전자원의 선발 그리고 저항성 유전자원과의 교배 및 여교배를 통해 얻은 후속 세대들 중에서 저항성 개체를 효과적으로 선발하는 효율적인 병리검정이 동반되어야 한다. Lee 등(2016)은 수박덩굴마름병균 접종원 대량생산 방법 그리고 D. bryoniae GSB3 균주에 대해 저항성 정도가 다른 수박 4개 품종을 선발하고, 습실처리 시간, 접종 농도, 접종 후 재배온도 등의 발병 조건에 따른 이들 품종의 저항성 차이를 조사하여, 수박 덩굴마름병에 대한 효율적인 저항성 검정 방법 개발을 보고한 바 있다.
작물의 저항성은 작물의 병 저항성과 관련된 병원균의 레이스 분화가 있는 질적 저항성(qualitative resistance)과 병 저항성에 대한 병원균의 레이스 분화가 없는 양적 저항성(quantitative resistance)이 있다. 식물병 저항성 품종을 개발하기 위한 병리검정은 작물의 저항성 종류에 따라 실험할 균주를 달리해야 하므로, 저항성 자원의 병 저항성에 대한 병원균의 레이스 분화 여부를 조사해야만 한다. 그리고 포장에서 저항성 품종을 이용하여 식물병을 효과적으로 방제하기 위해서도 병 저항성과 관련이 있는 병원균의 레이스 분화 연구는 필요하다.
병 저항성과 관련된 식물병원균의 레이스 분화는 기주 식물의 저항성이 질적 저항성인 경우에 일어난다. 대표적으로 멜론의 덩굴쪼김병 저항성은 Fom-1과 Fom-2 유전자에 의해 결정되는데, 병원균 F. oxysporum f. sp. melonis는 두 저항성이 없는 경우에만 감염할 수 있는 레이스 0, Fom-1 유전자가 도입된 멜론을 감염할 수 있는 레이스 1, Fom-2를 감염할 수 있는 레이스 2, 두 저항성 유전자 모두가 도입된 멜론을 감염할 수 있는 레이스 1,2로 구분된다(Risser 등, 1976). 이외에도 배추의 뿌리혹병균(Plasmodiophora brassicae)에 대한 저항성(Hirai, 2006; James 와 Williams, 1980; Kuginuki 등, 1999; Yoshikawa, 1983, 1993), 양배추의 시들음병균(Fusarium oxysporum f. sp. conglutinans)에 대한 저항성(Ramirez-Villupadua 등, 1985), 고추의 세균점무늬병균(Xanthomonas euvesicatoria)에 대한 저항성(Hibberd 등, 1987) 그리고 토마토의 잎곰팡이병균(Fulvia fulva)에 대한 저항성(Enya 등, 2009; Takken 등, 1998)도 질적 저항성을 하며, 기주의 저항성 유전자에 대한 병원균의 반응에 따른 레이스 분화가 알려져 있다. 하지만 D. bryoniae의 경우에는 우리나라에서 시판되고 있는 수박 품종에 대한 덩굴마름병균의 레이스 분화에 대해서는 보고된 바 없다.
따라서 본 연구에서는 실험에 사용하는 D. bryoniae 6개 균주들의 병원력(virulence)을 조사하고, Lee 등(2016)의 결과로부터 GSB3 균주에 대해 중도저항성 및 낮은 덩굴마름병 발생을 보이는 수박 품종 6개를 선발하여, D. bryoniae 6개 균주에 의한 이들 수박 품종의 덩굴마름병 발생을 조사하고, 실험한 균주들에 대한 이들 품종의 저항성 정도를 비교 분석하였다.
재료 및 방법
사용 균주.
수박덩굴마름병균 D. bryoniae 균주는 농촌진흥청 농업유전자원센터(KACC; Rural Development Administration, Jeonju, Korea)로부터 분양받은 KACC 40669, KACC 40900, KACC 40937, KACC 40938 및 KACC 40939 균주와 농우바이오(Suwon, Korea)로부터 분양받은 GSB3 균주를 실험에 사용하였다. 분양받은 D. bryoniae 균주들은 potato dextrose agar (PDA; Becton, Dickinson and Co., Sparks, MD, USA) 배지에 접종하고 25°C에서 7일 배양한 후에, 균총의 균사 조각을 떼어 멸균한 20% glycerol에 넣고 −75°C deep freezer에 저장해두고 하나씩 꺼내어 실험에 사용하였다.
식물 재배.
D. bryoniae 6개 균주의 수박에 대한 병원력 차이를 조사하기 위해서, Lee 등(2016)의 보고에 따라 수박덩굴마름병균 GSB3 균주에 감수성인 수박 3개 품종, ‘서태자’(Asia Seed, Seoul, Korea), ‘속노란꿀’(Jeilseed, Jeungpyeong, Korea) 및 ‘신설강102’ (Asia Seed)를 시중에서 구입하여 실험에 사용하였다. 그리고 D. bryoniae 6개 균주에 대한 수박 품종들의 저항성 정도를 조사하기 위해서, Lee 등(2016)의 결과에 따라 D. bryoniae GSB3 균주에 대해 중도저항성인 ‘원더풀꿀’(Nongwoobio, Suwon, Korea)과 ‘지존꿀’(Farmhannong, Seoul, Korea) 그리고 덩굴마름병 발생이 적었던 ‘슈퍼그랑프리’(Jeilseed), ‘노란부시복’(Jeilseed), ‘칠복꿀’(Jeilseed) 및 ‘설강102’ (Asia Seed)를 구입하여 실험에 사용하였다. 이 때 감수성 대조 품종인 ‘서태자’(Asia Seed)를 함께 실험하였다.
수박의 덩굴마름병 발생 실험에 사용한 식물체는 5×8 육묘용 연결포트(70 ml/pot; Bumnong, Jeongup, Korea)에 원예용상토 2호(Punong, Gyeongju, Korea)를 넣고, 수박 종자를 포트당 1립씩 파종한 뒤 온실(25°C±5°C)에서 재배하였다. 그리고 파종 14일 후에 2엽이 완전 전개된 수박 유묘를 실험에 사용하였다.
접종원 준비.
D. bryoniae 균주들은 각 균주의 균사 조각을 PDA 배지(직경 8.7 cm)에 3조각씩 치상하여 접종하고, 25°C 에서 7일간 배양하였다. 그리고 멸균한 붓으로 균총의 공중균사를 긁어낸 후, Petri dish plate의 뚜껑을 열고 25°C 항온항습실(습도 80%)에서 하루에 12시간씩 광을 조사하면서 2일 동안 배양하여 D. bryoniae 균주의 포자 형성을 유도하였다(Lee 등, 2016).
형성된 포자를 수확하기 위하여, 배지 위에 멸균수를 넣고 멸균한 붓으로 긁어주고, 이를 3겹 가제로 걸러주어 균사를 제거한 포자 현탁액을 얻었다. 광학현미경(BX53F; Olympus, Tokyo, Japan) 하에서 hemocytometer (Paul Marienfeld GmbH & Co. KG, Lauda-Konighofen, Germany)를 사용하여 포자 현탁액의 포자(소형분생포자) 농도를 조사하였고, 멸균수를 첨가하여 포자 농도가 5.0×105 spores/ml가 되도록 조정한 후 수박 유묘 접종에 사용하였다.
병원균 접종 및 발병.
수박 유묘의 덩굴마름병 발생을 위해서 수박 잎의 앞, 뒷면에 준비한 각 D. bryoniae 균주의 포자 현탁액을 흘러내리기 직전까지 스프레이로 분무접종하였다. D. bryoniae 균주를 접종한 식물체는 25°C 습실 상에서 암상태로 48시간 동안 습실 처리한 후에, 항온항습실(25°C, 상대습도 80%)로 이동하여 하루에 12시간씩 광(PPFD 55 µmol/m2·s)을 조사하면서 재배하였다.
병 조사.
수박 품종들의 덩굴마름병 발생 정도를 조사하기 위하여, D. bryoniae 균주를 접종하고 2일, 3일, 4일 및 5일 후에 수박 잎에 발생한 덩굴마름병 병반의 면적률(%)을 달관조사하였다(Fig. 1). 그리고 평균 병반면적률이 10% 이하이면 저항성으로, 11-30%는 중도저항성으로, 31% 이상은 감수성으로 판정하였다.
각 품종의 접종 2일부터 5일 후까지 매일 조사한 병반면적률(%)을 사용하여 다음과 같은 식에 따라 병진전곡선면적(area under progress curve, AUDPC)을 계산하였다(Jeger와 Viljanen-Rollinson, 2001; Madden 등, 2007): AUDPC ∑ i = 1 n
결과 및 고찰
수박덩굴마름병균 6개 균주의 병원력.
D. bryoniae 6개 균주(KACC 40669, KACC 40900, KACC 40937, KACC 40938, KACC 40939 및 GSB3)의 병원력을 조사하기 위하여, D. bryoniae에 대하여 감수성인 품종(Lee 등, 2016)인 ‘서태자’, ‘속노란꿀’ 및 ‘신설강102’에 이들 균주를 접종하고 덩굴마름병 발생을 조사한 결과, D. bryoniae 6개 균주에 의한 수박 품종들의 덩굴마름병 발생은 수박 품종 간에는 큰 차이를 나타내지 않았으나, D. bryoniae 균주에 따라 덩굴마름병 발생은 뚜렷한 차이를 보였다(Fig. 2). D. bryoniae 6개 균주를 접종하고 접종 3일 후부터 수박의 덩굴마름병 발생은 균주에 따라 큰 차이를 보였는데, 실험한 6개 균주 중 KACC 40938와 KACC 40939 균주에 의해서는 이들 품종에 0.3% 이하의 낮은 병반면적률(%)을 보였으나, GSB3 균주에 의해서는 ‘서태자’, ‘속노란꿀’, ‘신설강102’에서 각각 64%, 63%, 65%의 높은 병반면적률(%)을 나타냈다(Fig. 2). 그리고 접종 4일 후의 덩굴마름병 발생을 비교하면, KACC 40938와 KACC 40939 균주를 접종한 경우는 3개 품종의 평균 병반면적률이 0.8%과 1.0%로 가장 낮았으며, 그 다음은 KACC 40669 균주로 31%, KACC 40937은 77%, KACC 40900은 88%이었고, GSB3 균주는 가장 높은 94%의 병반면적률을 나타냈다(Fig. 2).
Fig. 2.
Development of gummy stem blight on three susceptible cultivars of watermelon caused by six isolates of Didymella bryoniae. (A) ‘Seotaeja’; (B) ‘Soknorangkkul’; (C) ‘Shinseolkang102’. Fourteen-day-old seedlings were inoculated with a spore suspension of each isolate at a concentration of 5.0×105 spores/ml by spray method. The inoculated plants were incubated in a humidity chamber at 25°C for 48 hr and then transferred to a growth chamber at 25°C and RH 80% with 12 hr light a day. Two, 3, 4, and 5 days after inoculation, disease severity was measured as percentage of diseased leaf area of each plant. Each value represents the mean disease severity of two runs with 10 replicates each. Values labeled with the same letter within each day after inoculation are not significantly different based on Duncan's multiple range test at P=0.05.
D. bryoniae 6개 균주를 접종하고 2일부터 5일 후까지 매일 덩굴마름병 발생을 조사하고 이로부터 계산한 AUDPC(병진전곡선면적) 값을 비교하면, 수박 품종 간에는 큰 차이가 없었으나, D. bryoniae 균주 간에는 큰 차이를 나타냈다(Fig. 3). D. bryoniae 6개 균주에 의해 수박 3개 품종에 발생한 덩굴마름병의 평균 AUDPC를 비교하면, 실험한 균주 중 GSB3 균주는 가장 높은 231의 AUDPC를 보였으며, 그 다음으로 KACC 40900은 189, KACC 40937은 168이었다. 그리고 KACC 40938과 KACC 40939는 가장 낮은 3 이하의 AUDPC를 보였다(Fig. 3).
Fig. 3.
Area under disease curve (AUDPC) of gummy stem blight on three watermelon cultivars caused by six isolates of Didymella bryoniae and area under the disease progress curve (AUDPC) were calculated using the following equations. A U D P C = A U D P C = ∑ i = 1 n [ t ( i + 1 ) − t i ] × [ D S ( i + 1 ) + D S i ] / 2. n
이들 결과로부터 실험에 사용한 D. bryoniae 6개 균주들의 병원력은 GSB3가 가장 강하였고, 그 다음은 KACC 40900, KACC 40937, KACC 40669 순이었으며, KACC 40939와 KACC 40938 균주는 병원력이 가장 낮음을 알 수 있었다. 그리고 실험한 D. bryoniae 6개 균주들의 병원력은 통계적으로 3개 그룹으로 구분할 수 있었는데, 덩굴마름병이 가장 많이 발생한 즉, 병원력이 가장 강한 그룹은 GSB3, KACC 40900 및 KACC 40937 균주, 병원력이 중간인 그룹은 KACC 40669 그리고 병원력이 낮은 그 룹은 KACC 40939과 KACC 40938 균주였다(Fig. 3).
식물병원균의 균주들 간에 병원력(virulence)에 차이가 있다는 보고는 많이 있다. 대표적인 예로, 고추역병균(Phytophthora capsici)은 많은 연구자들이 P. capsici 균주들 간에 병원력에 차이가 있다고 보고하였다(Foster와 Hausbeck, 2010; Jo 등, 2014; Yang 등, 1989). 그리고 Jo 등(2016)은 뿌리혹병균 P. brassicae 4개 균주가 양배추에 대해 병원력에 차이가 있음을 보고하였다. 또한 Lee 등(2018)도 풋마름병균 R. solanacearum 14개 균주가 고추 품종에 대해 병원력에 따라 6개 그룹으로 구분할 수 있다고 하였으며, Lee 등(2020)은 무시들음병균(Fusarium oxysporum f. sp. raphani) 8개 균주도 병원력에 따라 크게 3개 그룹으로 구분할 수 있다고 보고하였다. 이들과 마찬가지로 수박덩굴마름병균도 균주에 따라 병원력 차이가 있음을 알 수 있었다(Figs. 2, 3).
저항성 수박 품종의 덩굴마름병 발생.
수박의 덩굴마름병에 대한 저항성에서 D. bryoniae 균주들의 레이스 분화 여부를 조사하기 위하여, 중도저항성 및 병 발생이 적은 6개 수박 품종의 D. bryoniae 6개 균주에 의한 덩굴마름병 발생을 조사한 결과, 실험한 대부분의 수박 품종은 접종한 D. bryoniae 균주들의 병원력이 증가할수록 덩굴마름병 발생도 증가하였다(Tables 1, 2).
접종 4일 후에, 중도저항성으로 선발한 수박 2개 품종 ‘원더풀꿀’과 ‘지존꿀’에서의 D. bryoniae 6개 각 균주에 의한 덩굴마름병 발생을 조사하고 두 품종의 평균 병반면적률(%)을 비교한 결과, KACC 40938, KACC 40939, KACC 40669, KACC 40937, KACC 40900, GSB3 균주는 각각 0.3%, 1.1%, 30.4%, 40.8%, 50.1%, 66.5%의 병반면적률(%)을 보였다(Table 1). 즉, GSB3 균주에 의한 덩굴마름병 발생이 가장 많았고, 그 다음은 KACC 40900, KACC 40937, KACC 40669, KACC 40939 순이었으며, KACC 40938 균주에 의한 덩굴마름병 발생이 가장 적었다. 그리고 실험한 수박 품종들 중 ‘원더풀꿀’은 KACC 40938과 40939에 대해서는 저항성을, KACC 40669, KACC 40939, KACC 40900에 대해서는 중도저항성을 그리고 GSB3 균주에 대해서는 감수성을 나타냈다. ‘원더풀꿀’을 제외한 나머지 품종들은 모두 병원력이 가장 약한 KACC 40938과 KACC 40939 균주에 대해서는 저항성 반응을 나타냈고, 나머지 D. bryoniae 4개 균주에 대하여는 감수성 반응을 보였다(Table 1).
Table 1.
Occurrence of gummy stem blight in seven watermelon cultivars caused by Didymella bryoniae a
| Cultivar | Isolate of D. bryoniae | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| KACC 40938 | KACC 40939 | KACC 40669 | KACC 40937 | KACC 40900 | GSB3 | |
| Wonderfulkkul | 000.3±0.8 b c c | 0.3±0.8 c | 20.0±1.1 b | 21.5±2.2 ab | 030.2±2.4 ab | 44.4±2.5 a |
| Jijonkkul | 0.3±2.0 c | 2.0±0.8 c | 40.9±2.5 b | 60.0±2.2 ab | 70.0±2.2 a | 88.5±2.8 a |
| Supergrandfrix | 0.5±2.3 c | 2.5±2.4 c | 44.3±4.8 b | 61.9±5.4 ab | 71.3±6.0 a | 91.1±7.2 a |
| Noranbusibok | 1.1±6.9 c | 3.6±4.9 c | 52.8±2.8 b | 63.6±4.4 ab | 76.0±6.4 a | 91.1±6.1 a |
| Chilbokkkul | 1.7±4.9 c | 3.6±4.8 c | 52.8±4.8 b | 63.6±5.3 ab | 76.0±5.2 a | 91.7±5.9 a |
| Seolkang102 | 1.6±5.7 c | 3.8±4.2 c | 55.5±2.1 b | 63.9±2.2 ab | 78.6±1.1 a | 94.2±5.9 a |
| Seotaeja | 1.9±3.2 c | 4.0±2.2 c | 57.0±2.2 b | 65.8±2.5 ab | 79.5±4.3 a | 95.0±4.3 a |
| Mean | 1.0 c | 2.9 c | 46.4 b | 57.2 ab | 68.8 a | 85.1 a |
a Fourteen-day-old seedlings of watermelon cultivars were inoculated with a spore suspension (5.0×105 spores/ml) of each isolate of D. bryoniae by spray method. The inoculated plants were incubated in a humidity chamber at 25°C for 48 hr and then transferred to a growth chamber at 25°C and RH 80% with 12 hr light exposure daily. Four days after inoculation, the percent diseased leaf area of each plant was scored.
저항성 수박인 ‘원더풀꿀’의 6개 균주에 의한 덩굴마름병 발생을 AUDPC로 비교하면, 병원력이 가장 강한 GSB3 균주는 111, 그 다음은 KACC 40900, KACC 40937, KACC 40669는 각각 84, 61, 53이었으며, KACC 40939과 KACC 40938은 가장 낮은 1과 0을 나타냈다(Table 2). 그리고 나머지 5개 품종도 균주의 병원력이 증가할수록 덩굴마름병 AUDPC 값도 증가하였다. 즉, 실험한 덩굴마름병 저항성 품종들은 모두 D. bryoniae 균주들의 병원력에 반비례하여 덩굴마름병에 대한 저항성을 보인다는 것을 알 수 있었다(Tables 1, 2).
Table 2.
Area under disease curve (AUDPC) of gummy stem blight on 7 watermelon cultivars caused by 6 isolates of Didymella bryoniae a
| Cultivar | Isolate of D. bryoniae | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| KACC 40938 | KACC 40939 | KACC 40669 | KACC 40937 | KACC 40900 | GSB3 | |
| Wonderfulkkul | 1 b c c | 02 c | 053 b | 062 ab | 084 ab | 111 a |
| Jijonkkul | 2 c | 05 c | 106 b | 165 ab | 195 a0 | 227 a |
| Supergrandfrix | 2 c | 06 c | 113 b | 177 ab | 202 a0 | 234 a |
| Noranbusibok | 3 c | 07 c | 120 b | 181 ab | 204 a0 | 236 a |
| Chilbokkkul | 5 c | 08 c | 129 b | 183 ab | 207 a0 | 237 a |
| Seolkang102 | 5 c | 09 c | 133 b | 183 ab | 212 a0 | 244 a |
| Seotaeja | 5 c | 10 c | 137 b | 190 ab | 216 a0 | 252 a |
| Mean | 3 c | 07 c | 113 b | 163 a0 | 188 a0 | 220 a |
a Fourteen-day-old seedlings of watermelon cultivars were inoculated with a spore suspension (5.0×105 spores/ml) of each isolate of D bryoniae by spray method. The inoculated plants were incubated in a humidity chamber at 25°C for 48 hr and then transferred to a growth chamber at 25°C and RH 80% with 12 hr light exposure daily. Two, 3, 4, and 5 days after inoculation, the disease severity (%) of each seedling was scored, and area under the disease progress curve (AUDPC) was calculated using the following equations:
이상의 결과로부터 D. bryoniae 6개 균주에 대한 수박 품종들의 저항성에서는 병원균 균주들 간의 특이적 관계는 나타나지 않았다(Hibberd 등, 1987; Kim 등, 2016; Kuginuki 등, 1999; Ramirez-Villupadua 등, 1985; Risser 등, 1976). 따라서 수박의 D. bryoniae 균주에 대한 저항성은 질적 저항성이 아닌 양적 저항성이며, 저항성 수박 품종은 접종한 D. bryoniae 균주의 병원력에 반비례하여 저항성을 나타냄을 알 수 있었다.
식물병에 대한 저항성 품종을 개발하기 위한 저항성 검정 방법에서 균주 선정은 작물의 병원균에 대한 저항성 종류에 따라 달라지게 된다. 작물의 저항성이 질적 저항성인 경우에는 병원균의 레이스 분화가 일어나게 되는데, 대표적인 예로 토마토의 잎곰팡이병에 대한 저항성은 토마토의 근연종에서 발견된 Cf-2, Cf-4, Cf-5, Cf-6, Cf-9, Cf-11 유전자의 도입에 의해 나타나게 된다(Enya 등, 2009; Takken 등, 1998). 병원균인 F. fulva 균주들의 race는 이들 유전자의 침입 여부에 따라 구분되는데, Cf-4를 침해하는 균주는 race 4 그리고 Cf-9를 감염하는 균주는 race 11 그리고 Cf-4와 Cf-9 모두를 감염하는 균주는 race 4.9로 명명한다. Cf 저항성이 도입된 토마토 품종이 재배됨에 따라, 서로 다른 Cf 저항성 유전자를 침해할 수 있는 다양한 균주가 보고되었는데, race 0, 2, 4, 2.4, 2.5, 4.9, 4.11, 2.4.11, 2.5.9, 4.9.11 등이 알려져 있다(Enya 등, 2009; Laterrot 등, 1985; Laterrot, 1986; Lindhout 등, 1989). 따라서 질적 저항성 품종을 개발하기 위해서는 교배에 이용하는 유전자원의 저항성에 적합한 병원균의 레이스를 사용하여 실험하는 것이 필요하다. 예를 들어, Cf-9 저항성 유전자가 들어있는 토마토 품종을 개발하기 위해서는 race 0, 2, 4 등 race 이름에 9가 포함되어 있지 않은 F. fulva 균주를 사용하여 저항성 검정을 수행하고, 확인을 위해서는 race 9를 접종하여 저항성 여부를 확인하면 된다.
이와 달리 양적 저항성의 경우에는 저항성 유전자에 대한 병원균의 레이스 분화는 없고, 병원균의 병원력에 반비례하여 저항성을 나타낸다. 그 대표적인 예로 고추의 역병 저항성과 무의 시들음병 저항성이다. P. capsici에 대한 고추의 역병 저항성은 P. capsici 균주의 병원력에 반비례하여 고추 품종들의 저항성에 차이를 보인다고 하였다(Foster와 Hausbeck, 2010; Jo 등, 2014, 2016; Yang 등, 1989). 그리고 Lee 등(2020)은 무의 시들음병 저항성은 무시들음병균의 병원력에 반비례하다고 하였다. 따라서 양적 저항성인 경우에는 저항성 특성을 이해하고, 저항성 검정의 목적에 적합한 정도의 병원력을 가지는 균주를 사용하여 실험하는 것이 필요할 것이다. 예를 들면, 저항성 품종을 개발하기 위한 병 저항성 검정 중 교배 육종을 통한 세대 진전 초기에는 병원력이 강한 균주를 사용하고, 세대 진전 후기에는 병원력이 중간 정도의 균주를 사용하는 것이 적합할 것이다. 그리고 개발된 F1 품종의 저항성 정도를 조사하는 경우에는 중간 정도 병원력 그룹의 균주를 사용하는 것이 바람직할 것이다.
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