물리적 전파는 식물 조직이 손상되었을 때 바이러스가 직접적으로 전파되는 방식으로, 농기구 사용, 바람에 의한 식물 간 접촉, 수확 과정 등의 물리적 활동에 의해 발생한다(Fig. 1). 이 전파 방식은 수평 전파의 한 형태로, 바이러스가 매개체 없이도 감염된 식물에서 건강한 식물로 직접 전파되는 방식이다. 주요 전파 매개 요소는 주로 상처가 난 식물 조직을 통해 바이러스가 침투하는 것이며, 바이러스가 물리적으로 조직 내부로 전달되어 식물 내에서 복제를 시작하게 된다(Hull, 2018; Jones, 2018). 물리적 전파의 주요 메커니즘은 식물 조직의 손상을 통해 바이러스가 침입하는 것이다. 식물의 잎, 뿌리, 줄기 등에 상처가 생기면 바이러스 해당 부위를 통해 세포 내로 침투하며, 이후 세포 내에서 복제 과정을 시작한다. Cucumber green mottle mosaic virus (CGMMV)와 같은 바이러스는 토양이나 즙액 내에서 오랜 시간 동안 생존할 수 있기 때문에, 농기구나 물리적 접촉을 통해 널리 퍼질 수 있다. 상처가 없는 경우 바이러스의 전파율은 낮지만, 손상된 부위가 있을 경우 급격히 전파가 촉진된다(Cho 등, 2007; Hollings와 Stone, 1975).

대표적으로 CGMMV는 비충매성 물리적 전파 바이러스에 해당된다. CGMMV는 즙액 접촉을 통해 쉽게 전파되며, 농작업 중 부주의로 바이러스가 포장 전체로 확산될 가능성이 매우 크다(Park 등, 2010). 또한, CGMMV는 토양 내에서 매우 오랜 기간 동안 생존할 수 있으며, 기주 식물이 없는 상태에서도 17개월 이상 활성을 유지할 수 있는 것으로 알려져 있다(Hollings 와 Stone, 1975). 연구 결과에 따르면, 수박 묘목을 심을 때 뿌리에 상처가 나면 바이러스 감염 가능성이 크게 증가하며, 물리적 손상이 바이러스 전파에 중요한 역할을 한다는 점을 보여준다(Cho 등, 2007). WSMV도 물리적 전파의 또 다른 사례이다. WSMV는 바람에 의해 감염된 식물에서 건강한 식물로 전파될 수 있으며, 이는 상처 난 조직을 통한 바이러스의 침투로 인해 발생한다(Burrows 등, 2009; Osdaghi, 2020; Singh 등, 2018; Thresh, 1981). 이 과정은 바람뿐만 아니라 농기구 또는 물리적 접촉에 의해서도 촉진된다(Francki 등, 1979). Cucumber mosaic virus (CMV)는 전 세계적으로 가장 널리 분포된 바이러스 중 하나로, 기주 범위가 매우 넓고 다양한 환경에서 생존 가능하기 때문에 물리적 접촉이나 작업 도중 전파될 위험이 크다. 우리나라 남부 지역에서는 CMV가 토착화되었으며, 특히 물리적 전파에 의해 농작물 간에 쉽게 확산된다(Kil 등, 2018).

이러한 물리적 전파는 농작업 중 쉽게 간과될 수 있지만, 방역과 위생 관리가 소홀할 경우 빠르게 확산될 위험성이 있다. 따라서 바이러스의 물리적 전파를 예방하기 위해서는 농기구의 철저한 소독과 작업 중 주의가 필수적이다.

곤충 매개 전파는 진딧물, 총채 벌레, 매미충 등의 곤충이 식물바이러스를 전파하는 방식으로, 곤충의 구강기관을 통해 바이러스가 식물에 전이된다(Fig. 1). 이 방식은 바이러스의 비영속성과 영속성 전파로 나뉜다. 비영속성 전파에서는 곤충이 바이러스를 짧은 시간 동안 섭취한 후 즉시 다른 식물로 전파하며, 영속성 전파에서는 바이러스가 곤충 몸 속에서 일정 기간 동안 존재하며 다양한 식물에 전파된다(Harada 등, 2024; Maris, 2004). 곤충 매개 바이러스는 작물에 물리적 피해를 줄 뿐만 아니라, 바이러스를 효과적으로 확산시키는 매개체로서 기능한다.

PVY는 대표적인 곤충 매개 바이러스이며, 주로 진딧물에 의해 전파된다. 감염된 씨감자를 사용할 경우, 바이러스로 인한 수확량 감소와 작물 품질 저하가 발생하며, PVY에 감염된 감자는 수확량이 최대 90%까지 감소할 수 있다. 이러한 경제적 손실은 감자의 바이러스 전염이 농업에 미치는 심각한 영향을 보여주는 대표적인 사례이다(Lee, 2018). 곤충 매개 바이러스는 기주의 저항성을 낮추고, 감염되지 않은 식물에 비해 곤충 매개체의 선호도를 증가시키는 방식으로 작물 간 전파를 가속화한다. 바이러스에 감염된 식물은 곤충의 섭식을 촉진시키며, 이는 바이러스가 보다 빠르게 확산되는 원인이 된다. 또한, 곤충이 바이러스에 감염되면 수명과 번식 속도가 변화하는 것으로 알려져 있어, 바이러스 전파에 있어서 곤충과의 상호작용이 중요한 역할을 한다(Lee, 2018).

Barley yellow dwarf virus (BYDV)는 대표적인 진딧물 매개 바이러스이다. 이 바이러스는 밀과 보리와 같은 곡물에서 발생하며, 진딧물 매개체에 의해 전파된다. 감염된 야생 풀이나 곡물을 통해 진딧물이 건강한 작물로 이동하면서 바이러스가 전파된다. 이 과정에서 바람은 바이러스가 더 먼 거리로 퍼지는데 중요한 역할을 하며, 감염된 진딧물이 강풍에 의해 농장 간에 이동하면서 광범위한 지역으로 확산될 수 있다(Jongejan와 Uilenberg, 2004). BYDV의 전파는 계절적 영향을 받으며, 진딧물이 증식하는 시기에 따라 전염병의 확산 정도가 달라진다. 특히 강수량과 기온과 같은 기상 조건이 진딧물의 이동과 개체 수 증가를 촉진하여 맥류보리황화병과 같은 심각한 밀 작물 손실을 유발할 수 있다(Thackray 등, 2005, 2009; Thresh, 1981). 이러한 전파 메커니즘은 곤충의 생리적 특성과 환경 조건이 바이러스 확산에 미치는 영향을 잘 보여준다(Höfle 등, 2008).

곤충 매개 바이러스의 전파를 방지하기 위해서는 배리어 크로핑(barrier cropping)이나 화학적 방제가 효과적인 방법으로 사용될 수 있다. 또한, 끈끈이 트랩(Sticky trapping)을 통해 곤충의 유입을 줄이고, 곤충 포획(Insect trapping)과 같은 지속적인 모니터링을 통해 바이러스 전파 양상을 예측할 수 있다. 이러한 방제 전략은 바이러스의 사전 예방 및 피해를 줄이는 데 중요한 역할을 한다(Lee, 2018).

종자 전파는 감염된 종자 가 발아할 때 바이러스가 새로 발아하는 식물에 감염을 일으키는 과정이다. 이러한 종자 전파는 감염된 종자를 통해 바이러스가 전파되는 주요 경로이며, 감염된 종자가 발아할 때 바이러스가 신생 식물로 전이되고 이것이 전파의 원인이 된다. 오염된 종자나 재배 자재는 국제 교역을 통해 바이러스가 새로운 지역으로 전파되며, 이러한 경로는 국제적 차원의 바이러스 확산에 중요한 영향을 미친다. Maize chlorotic mottle virus (MCMV)와 Citrus tristeza virus (CTV)는 종자 및 접목 전파를 통해 전 세계적으로 퍼져 나갔으며, 이처럼 바이러스 병원체의 종자 전염은 새로운 기주로 전파되는 데 중요한 역할을 한다(Jones, 2021).

MCMV의 경우, 오염된 옥수수 종자가 중국으로 유입되면서 바이러스가 전 세계로 퍼졌다는 연구 사례가 있으며, 이는 종자를 통한 바이러스 전파의 위험성을 잘 보여준다. MCMV는 기주 간 유전자 다양성이 매우 낮아, 오염된 종자가 바이러스를 전파하는 중요한 매개체임을 확인할 수 있다(Jones, 2021). 유사한 예로 WSMV와 Maize dwarf mosaic virus도 각각 감염된 종자를 통해 전파되어 대륙 간 확산 가능성이 크다. 이들 바이러스는 종자 교역을 통해 의도치 않게 새로운 지역으로 전파되었으며, 이는 식량 안보에 심각한 위협을 초래한다(Francki 등, 1979). 종자 전파는 감염된 종자가 발아할 때 바이러스가 신생 식물에 침투하는 방식으로 다음 세대로의 전파를 일으킨다.

종자와 접촉에 의한 전파를 방지하기 위해서는 종자 검사와 위생적인 농작업이 필수적이다. 오염된 종자가 발견되면 신속히 격리하고, 작업 중 식물의 상처를 최소화하는 방식을 통해 전파를 줄일 수 있다.

토양 매개 전파 는 감염된 토양 입자를 통해 바이러스가 식물의 뿌리로 전파되는 방식이다(Fig. 1). 토양에 존재하는 바이러스 입자는 곰팡이, 선충, 또는 기타 매개체와 결합하여 식물로 전달될 수 있다. 이러한 전파는 감염된 토양이 농작물 재배에 사용될 때 발생할 수 있으며, 바이러스가 감염된 식물의 잔해나 병원체 벡터와 오랫동안 토양에 머무르면서 새로운 작물을 감염시킬 수 있다. 특히, 이와 같은 전파는 특정 환경 조건에서 더욱 활발하게 일어나는데, 예를 들어 습도가 높고 물이 고인 지역에서 감염 위험이 증가한다(Shi 등, 2003).

토양 매개 전파에서 바이러스는 토양 속 병원체나 휴면 벡터를 통해 식물로 전달될 수 있다. 예를 들어, Beet necrotic yellow vein virus (BNYVV)는 처음에는 곰팡이를 통해 전파되며, 감염된 식물에서 토양으로 떨어진 바이러스 입자가 다시 뿌리로 침투하여 전파된다(Thresh, 1981). 또한, 바이러스에 감염된 선충은 토양에서 식물 뿌리로 이동하면서 바이러스를 확산시킬 수 있다. 토양은 침입성 병원체를 운반하는 중요한 매개체 역할을 하며, 이러한 병원체들은 토양 내에서 장기간 생존할 수 있다(Santini 등, 2018). 토착 바이러스는 지역 내에서 오랜 기간 동안 존재하고 전파되면서 유전적으로 취약한 새로운 품종이 도입될 때 처음 나타나거나 급격히 확대될 수 있다. 이는 토양 속 바이러스가 새로운 작물에 적응하면서 병이 유행하는 경향을 보이기 때문이다. 예를 들어, 감자 작물에서 발생하는 Potato mop-top virus (PMTV)는 감염된 토양에서 발병하며, 선충이나 토양 속 곰팡이를 통해 전파된다. PMTV는 감자의 뿌리에서 전파되며, 바이러스가 잔류하는 토양에서 새로운 감자 식물을 감염시킬 수 있다(Francki 등, 1979).

토양 매개 전파의 메커니즘은 감염된 식물 잔해나 병원체 벡터가 오랜 기간 동안 토양에서 생존하면서 새로운 기주로 전파되는 방식으로 이루어진다. 곰팡이 또는 선충은 바이러스를 운반하는 매개체로 작용하며, 이들 병원체는 토양에서 바이러스의 생존을 돕는다. 곰팡이 매개 바이러스는 주로 토양의 습도와 유기물에 의존하여 확산된다. 바이러스는 감염된 식물 뿌리에서 증식된 후, 곰팡이 포자와 함께 토양 내에서 확산되며 새로운 식물의 뿌리로 전파된다(Sastry와 Zitter, 2014). 선충을 통한 바이러스 전파 또한 중요한 메커니즘이다. 선충은 감염된 식물의 뿌리에서 바이러스를 섭취한 후, 토양에서 이동하면서 다른 식물 뿌리로 전파될 수 있다. 이때 바이러스는 선충의 소화기관을 통해 전파되며, 선충이 새로운 숙주 뿌리에 도달하면 바이러스가 식물로 전이된다(Thresh, 1981). 바이러스 입자 자체가 오랜 시간 동안 토양에서 생존하는 것도 전파의 중요한 요인이다. 예를 들어, CGMMV와 같은 바이러스는 토양에서 수년 동안 활성을 유지하며, 새로운 식물이 심어질 때까지 감염 가능성을 유지한다. 이러한 바이러스는 주로 상처를 통해 식물로 침입하며, 작업 중 발생하는 상처나 뿌리 손상을 통해 전파된다(Hollings와 Stone, 1975).

토양 매개 바이러스의 확산을 방지하기 위해서는 토양 소독, 매개체 방제, 저항성 품종 도입, 윤작 및 토양 미생물 다양성 유지 등의 종합적이 관리가 필수적이다. 태양열 소독, 고온 증기 처리, 화학적 소독(포름알데히드, 네마티사이드) 등을 활용하여 바이러스 및 매개 선충 등을 제거할 수 있다. 바이러스 저항성 품종을 재배하고, 기주 식물이 지속적으로 재배되지 않도록 윤작을 실시하며, 감염된 식물과 잔해는 신속히 제거하는 것이 중요하다. 더불어, 토양내 길항 미생물을 활용하여, 유기물 및 퇴비를 보충하여 건강한 미생물 생태계를 유지함으로써 바이러스 밀도를 낮출 수 있다. 이러한 다양한 방법을 병행하여 적용하면 토양 매개 바이러스의 확산을 효과적으로 억제할 수 있다.

영양 번식기관을 통한 전파는 바이러 스가 감염된 식물의 줄기, 뿌리, 눈 등 영양 번식기관을 통해 전파되는 방식이다(Fig. 1). 이 방식은 주로 영양 번식을 통해 새로운 개체를 만드는 과정에서 바이러스가 쉽게 확산되는 경로로, 특히 영양 번식에 의존하는 작물에서 자주 발생한다.

영양 번식 전파의 메커니즘은 감염된 식물의 생장 부위나 영양기관(줄기, 뿌리, 눈 등)에 바이러스가 존재하면서 발생한다. 바이러스는 이러한 부위에서 쉽게 복제될 수 있으며, 새로운 개체가 번식되거나 이식될 때 동일한 바이러스를 갖는 새로운 개체를 형성하게 된다. 이는 주로 영양 번식에 의존하는 작물에서 많이 나타나며, 특히 감염된 부위를 재사용할 때 전파가 빠르게 일어난다(Jones, 2021). 영양 번식 전파에서 가장 중요한 요소는 감염된 영양기관의 재사용이다. 감염된 덩이줄기나 뿌리가 새로운 식물 재배에 사용될 때, 바이러스는 새로운 식물에 그대로 남아있어 지속적으로 퍼져 나가게 된다. 이 메커니즘은 특히 고구마, 감자, 사탕수수 등의 영양 번식을 통한 번식 방법을 사용하는 작물에서 중요한 역할을 한다. 예를 들어, Sugarcane mosaic virus (SCMV)는 감염된 사탕수수의 줄기와 같은 영양기관을 통해 재배지에서 확산된다. SCMV는 종자가 아닌 줄기와 같은 영양기관을 통해 확산되기 때문에 감염된 재료의 지속적인 사용은 바이러스 전파의 중요한 원인이 된다(Hollings와 Stone, 1975).

바이러스의 생존력 또한 영양 번식 전파에서 중요한 역할을 한다. 바이러스는 감염된 식물에서 오랫동안 생존할 수 있으며, 감염된 줄기나 뿌리가 저장되거나 이식될 때도 여전히 활성 상태를 유지한다. Sweet potato feathery mottle virus (SPFMV)와 같은 바이러스는 고구마 덩이줄기에서 장기간 생존할 수 있으며, 감염된 덩이줄기가 다른 지역으로 이동하여 새로운 농작물을 감염시킬 수 있다(Shi 등, 2003). SPFMV는 고구마 재배 과정에서 바이러스가 감염된 덩이줄기 뿌리를 통해 전파되었으며, 바이러스는 고구마와 함께 아메리카에서 전 세계로 확산되었다(Shi 등, 2003). SPFMV는 공진화를 통해 고구마와의 밀접한 관계를 형성하였으며, 영양 번식체의 사용이 전파의 핵심 요소가 되었다. 이러한 경로는 감염된 식물체가 전 세계로 이동하면서 발생한 전염병의 확산에 중요한 역할을 한다(Jones, 2021). PVY와 Potato leafroll virus도 영양 번식에 의한 전파의 주요 사례로, 감염된 감자 덩이줄기를 통해 퍼진다. 감자의 경우, 덩이줄기가 다음 재배 시기에 사용될 때 바이러스가 새로운 감자 식물에 감염되어 수확량 감소와 같은 심각한 경제적 손실을 초래할 수 있다. 이러한 바이러스들은 영양 번식기관을 통해 효율적으로 전파되며, 특히 감자와 같은 작물에서 매년 재배 시기가 반복될 때 더 널리 퍼질 수 있다(Thresh, 1981). CTV는 감염된 감귤 묘목과 접목된 나무에서 발생하며, 감염된 재배 자재가 전 세계적으로 유통되면서 널리 확산되었다(Osdaghi, 2020). 이러한 바이러스는 감염된 묘목과 대목을 통해 새로운 지역으로 유입될 수 있으며, 특히 Toxoptera citricida와 같은 곤충 매개체가 바이러스 확산을 더욱 가속화한다(Hollings와 Stone, 1975).

영양 번식을 통한 바이러스 전파를 방지하기 위해서는 건강한 재료의 사용이 필수적이다. 재배에 사용할 번식체는 반드시 바이러스에 감염되지 않은 건강한 식물에서 채취해야 하며, 감염된 식물이 의심되는 경우 제거하는 것이 중요하다. 또한, 감염된 번식체를 발견될 경우 빠르게 격리하고 폐기하는 조치가 필요하다.

사람이나 동물이 감염된 식물을 취급하거나 옮길 때 식물바이러스가 전파될 수 있다(Fig. 1). 식물바이러스는 종종 국경을 넘어 이동하며, 이는 산맥이나 사막과 같은 주요 장애물이 없는 경우 더욱 두드러진다. 그중 국제 무역은 바이러스와 그 매개체가 새로운 지역으로 확산되는 주된 경로 중 하나로, 식량 생산과 자연 생태계에 예상치 못한 결과를 초래할 수 있다(Jones, 2009, 2014, 2016, 2018; Jones와 Barbetti, 2012; Thresh, 1981, 2006). 이처럼 식물 병원체의 침입은 역사적으로 인간의 이주와 함께 빠르게 확산되었다. 예를 들어, 콜럼버스 교환 시기 동안 대규모 인간 이동이 시작되었고, 선박을 이용한 식물 표본 수집이 바이러스 전파를 용이하게 만들었다(Cavalli-Sforza와 Feldman, 2003). 신석기 시대에도 농업의 확산으로 인해 식물 재료가 상당한 거리로 운반되며 바이러스 전파가 이루어졌을 가능성이 크다(Diamond와 Bellwood, 2003). 이와 같은 인간의 이주와 정복의 역사 속에서 특정 식물과 동물이 의도적으로 도입되며 바이러스가 새로운 지역으로 확산하여 온 것이다. 한 예시로, 로마인들이 영국의 포도원에서 사용하기 위해 영국에 느룹나무(Ulmus procera Salisb.)를 도입한 사례가 있다(Gil 등, 2004).

대륙 간 장거리 바이러스 확산은 무역 세계화, 자유 무역 및 관세 인하에 대한 국제 협정, 농업 다각화 증가 그리고 기후 변화에 의해 가속화되고 있는 실정이다. 다국적 기업의 지배적인 역할, 항공 및 해상 운송의 속도 증가 그리고 개발도상국의 취약한 검역 및 규제 시스템도 바이러스 전파에 기여한다(Anderson 등, 2004; Dombrovsky 등, 2017; Jones, 2009, 2014, 2016; Jones와 Barbetti, 2012; Thresh, 2006). 가령, Tomato brown rugose fruit virus (ToBRFV)는 감염된 종자, 묘목, 농기구 및 재배자 손을 통해 빠르게 전파되며, 대륙 간 장거리 확산의 대표적인 사례로 꼽힌다. 2014년 요르단에서 처음 보고된 후 이스라엘을 거쳐 2018년 유럽으로 확산되었으며, 이는 감염된 토마토 묘목과 종자가 수입되면서 발생한 것으로 추정된다(Mehle 등, 2023). 2020년 이후에는 중국, 일본 등 아시아 지역에서도 감염 사례가 보고되었는데, 이는 주로 유럽 및 중동에서 수입된 종자와 묘목을 통해 전파된 것으로 보인다. 식물과 병원체가 오랜 시간 동안 생존할 수 있는 환경이 조성되면서 전파 확률이 증가하였고, 이는 종종 침입된 생태계에 재앙적인 결과를 초래했다(Stukenbrock 등, 2006). 6,000-7,000년 전부터 유럽과 중국에서 재배되었던 밀은 유럽 농부들이 아메리카, 호주, 남아프리카로 이주하면서 그 병원체와 함께 새로운 대륙에 도입되었으며, 이러한 사례들은 전파 환경이 어떻게 조성되는지를 잘 보여준다(Stukenbrock 등, 2006). 현재 농산물 중 살아있는 식물의 수입은 식물 병원체의 가장 중요한 운반 경로로 꼽힌다(Liebhold 등, 2012; Santini 등, 2013). 살아있는 식물의 대규모 국제 운송은 바이러스 전파의 중요한 요소가 되었고, 이러한 추세는 기후 변화로 인한 식물 바이러스병 유행 관리의 어려움과 함께 더욱 복잡해지고 있다(Burrows 등, 2009; Jones, 2009, 2014, 2016; Jones와 Barbetti, 2012; Trebicki, 2020).

식물바이러스는 종종 물 환경을 통해 전파되며, 이 는 농작물 및 자연 생태계에 잠재적인 위험을 불러일으킬 수 있다(Fig. 2). 따라서 강물, 연못, 호수, 하천, 오염수 등 여러 수역에서 검출된 식물바이러스 사례를 통해 물 환경에서 바이러스 전파 양상을 이해하는 것이 중요하다(Mehle와 Ravnikar, 2012). 최근 연구에서는 물에 존재하는 바이러스가 농업지나 인근 생태계에 미치는 영향을 분석하면서 식물바이러스 전파 경로를 다각적으로 규명하고자 하고 있다. 다양한 물 환경에서 바이러스가 발견된 사례들은 물의 이동을 통한 바이러스의 확산 가능성을 제시하며, 특히 농업 용수나 자연 하천에 바이러스가 포함될 경우 이는 농작물에 대한 감염 위험을 크게 증가시킬 수 있다(Angra 등, 1990; Koenig 등, 1986).

Table 1은 다양한 물 환경에서 검출된 식물바이러스의 사례를 요약한 것이다. 각 바이러스는 발견된 국가, 물 샘플의 출처에 따라 분류하였다. 한 예시로, CMV는 이탈리아의 브라다노 강에서 검출되었으며, 초원심분리법을 통해 농축되었다. 이러한 연구들은 바이러스가 특정 지역의 수체에서 발견될 뿐만 아니라 농업지에 근접한 환경에서 더 빈번히 검출되었을 때의 위험성을 보여준다(Yuan 등, 2023). 또한, 최신 연구들은 quantitative PCR (qPCR), 초원심분리, 흡착제 필터와 같은 다양한 분석 기법을 통해 바이러스의 존재를 확인하며, 이를 통해 바이러스가 다양한 수역을 통해 전파될 수 있음을 밝혀내고 있다. 예를 들어, PMMoV는 미국, 호주, 독일, 베트남 등에서 폐수 및 지하수, 강물에서 발견되었으며, 이러한 수역의 오염 수준과 바이러스 농도에 대한 분석을 통해 물을 통한 전파 위험을 확인할 수 있다(Hamza 등, 2011; Rosario 등, 2018; Saldaña 등, 2017). 이 표에 수록된 자료들은 물이 식물바이러스를 전파하는 매개체로서 중요한 역할을 한다는 사실을 잘 보여준다. 또한, 다양한 물 환경에서 바이러스 전파 위험을 체계적으로 이해하는 데 기여할 것이다(Table 1).

PMMoV는 전 세계적으로 다양한 물 환경 에서 발견되는 Tobamovirus 속에 속하는 식물 병원성 바이러스로, 농업 생산성과 공중 보건에 심각한 영향을 미친다(Koenig, 1986). PMMoV는 대변 오염, 폐수, 강물 등을 통해 확산되며, 특히 개발도상국과 도시화 및 농업 활동이 집중된 지역에서 높은 검출 빈도를 보인다. 주로 고추와 토마토와 같은 주요 작물에 손실을 초래하며(Filipić 등, 2021), 농업 폐수 및 관개수를 통해 물 환경으로 퍼져 농업적 손실과 환경 오염, 공중 보건 위협을 가중시킨다(Stokdyk 등, 2020). PMMoV는 단일가닥 RNA 게놈과 안정적인 단백질 캡시드로 구성되어 높은 내구성을 보인다(Koenig, 1986). PMMoV는 처리된 폐수와 회수 처리 과정을 거친 물에서 생존 가능하며, 이는 폐수 처리 공정에서도 분해되지 않고 생존할 수 있음을 시사한다(Schmitz 등, 2016). 이 바이러스는 고추를 주요 기주로 하지만 담배, 토마토 등 여러 작물에서도 발견되며, 감염된 작물은 종종 무증상이거나 경미한 잎 손상을 보인다. 이러한 특징은 바이러스가 농업 환경에서 쉽게 확산될 수 있는 원인으로 작용한다(Jarret 등, 2008; Rialch 등, 2015).

PMMoV는 1984년 이탈리아 고추에서 처음 분리되었으며, 감염 시 잎의 모자이크 패턴, 잎맥 두께 변화, 과일 변형 및 기형을 초래하며, 이는 작물의 품질과 생산량에 심각한 영향을 미친다(Kim 등, 2012; Rialch 등, 2015; Wetter 등, 1984). 게다가 잎에 작은 흰 반점과 같은 증상을 보이거나, 심한 경우 전신 감염으로 발전한다. 감염된 작물이 무증상일 경우 바이러스는 별다른 징후 없이 퍼질 수 있으며, 이는 전 세계적으로 심각한 경제적 손실을 초래할 수 있다(Martínez-Ochoa 등, 2003). 이러한 작물 손실 외에도 가공식품 및 향신료를 통해 인간의 소화관에 들어가며, 배설물을 통해 다시 물 환경으로 배출된다. 이는 PMMoV가 농업 및 환경 문제뿐 아니라 공중 보건에도 연관이 있음을 보여준다(Shrestha 등, 2018). PMMoV는 토양과 물 환경에서 높은 안정성을 유지하기 때문에 퇴비화 및 건조 과정을 거친 후에도 바이러스의 감염력은 크게 감소하지 않으며, 고추씨앗에 삼인산나트륨을 처리하더라도 바이러스를 완전히 제거할 수 없다(Aguilar 등, 2010; Jarret 등, 2008). PMMoV는 높은 pH, 염분, 온도 변화와 같은 극한 조건에서도 분해되지 않으며, 영양 용액에서도 최소 6개월간 감염성을 유지한다(Kuroda 등, 2015). 이러한 특성은 PMMoV가 다른 장내 바이러스보다 강한 내구성을 가지며, 오염된 생활용수와 강물에서 매우 높은 농도로 발견되는 원인으로 작용한다(Stokdyk 등, 2020) 또한, PMMoV 는 90°C의 고온에서도 최대 10분간 생존할 수 있어 식품 가공 환경에서도 지속되기에 위험성을 가진다(Wetter 등, 1984).

PMMoV는 하수 및 생활용수 처리 과정에서도 비활성화되지 않으며, 극한 조건에서도 분해되지 않고 장기간 감염성을 유지한다. 이는 지속적인 확산의 주요 원인으로 작용한다고 볼 수 있다(Hughes 등, 2017). 폭우로 인해 하수가 강물 및 호수로 유입되는 사례는 PMMoV의 물 환경 내 전파를 보여주는 대표적 사례이다(Ahmed 등, 2020). 이 바이러스는 인간 배설물, 폐수 처리 공정, 관개 시스템 등 다양한 경로를 통해 물 환경으로 이동하며, 농업 및 도시 지역에서의 지속적인 확산을 초래한다. 이는 다른 인간 장내 바이러스보다 강한 내구성을 나타내며, 폐수와 하천에서 높은 농도로 검출되는 주요 이유로 작용한다(Schmitz 등, 2016; Symonds 등, 2017). PMMoV는 단백질 캡시드로 RNA를 보호하여 극한 조건에서도 분해되지 않는 높은 내구성을 보인다(Hamza 등, 2011). 실험 결과에 따르면 PMMoV는 폐수 및 강물에서 다른 인간 장내 바이러스보다 더 큰 안정성을 나타내며, 이는 캡시드 구조의 견고성 때문이다(Kitajima 등, 2018).

PMMoV는 인간 활동과 밀접하게 연관되어 있으며, 가공 식품 섭취를 통해 대변으로 배출된다. 고추와 매운 소스, 카레와 같은 가공 식품이 주요 원인으로, 이는 인간 활동성과 감염과는 무관하게 지속적으로 배출될 수 있음을 시사한다(Colson 등, 2010; Kitajima 등, 2018). 예를 들어, tabasco 소스를 섭취한 후 대변에서 PMMoV가 검출된 사례는 이 바이러스가 인간 장내 바이러스로 기능할 수 있음을 보여준다(Colson 등, 2010). PMMoV는 인간 소화관을 통과한 후에도 생존 가능하며, 대변을 통해 배출되어 물 환경으로 확산된다(Cao 등, 2009). PMMoV는 대변에서 배출된 후 하수 처리 시스템을 거쳐 농업 관개수와 생활용수로 확산된다. 이는 도시화와 농업 활동이 밀접하게 연관된 지역에서 더 빈번히 검출된다. 예를 들어, Stanghellini와 Rasmussen (1994)의 연구에서는 관개수를 통해 작물에 영향을 미치는 식물 병원균을 분석하였으며, 폐수 처리 과정에서의 PMMoV 검출 사례를 제시하였다(Hamza 등, 2011; Rosario 등, 2009b). 이처럼 다양한 연구들은 PMMoV가 하수 및 강물에서 널리 검출됨을 입증하며, 이는 대변 오염의 민감한 생물학적 마커로서의 활용 가능성을 제시해준다.

PMMoV는 미국, 독일, 베트남, 코스타리카, 호주 등 다양한 지역에서 검출되었으며, 이는 폐수 및 하천에서의 높은 농도를 통해 입증되었다(Hamza 등, 2011; Kitajima 등, 2009; Kuroda 등, 2015). 특히, Symonds 등(2017)의 연구에 따르면, PMMoV는 인간 아데노바이러스(Human adenovirus)나 폴리오마바이러스(Human polyomavirus)보다 훨씬 높은 농도로 검출되었다. 이러한 특성은 PMMoV가 농업과 도시 생활의 교차점에서 확산을 촉진한다는 점을 강조한다. PMMoV는 폐수 처리 공정에서도 높은 농도로 잔존하며, 기존 장내 바이러스와의 차별성을 보여준다(Hamza 등, 2011). 따라서, 폐수 관리 시스템 개선 및 바이러스 제거 기술 개발이 필수적이다. 현재 연구는 PMMoV의 글로벌 분포와 환경 내 안정성에 초점을 맞추고 있지만, 지역별 환경 요인과 바이러스 확산 경로에 대한 정밀한 분석이 부족하다. 추가 연구를 통해 지역적 특성과 환경 요인에 따른 PMMoV 의 동태를 파악하고, 효율적인 관리 전략 수립이 필요하다.

PMMoV는 관개수를 통해 작물로 전파되며, 감염된 물의 사용은 작물 생산성을 심각하게 저하시킨다. PMMoV는 하천, 호수, 폐수처리장, 정체된 물 등 다양한 물 환경에서 검출되며, 특히 농업 관개수에서 높은 빈도로 발견된다(Schnitzler, 2003). 특히, 감염된 관개수의 고농도 노출은 작물 손실을 가속화하여 농업 생산성에 큰 영향을 미친다(Filipić 등, 2021). PMMoV는 농업 폐수를 통해 물 환경으로 유입된 후 지속적으로 확산되며, 퇴비화 및 건조 과정에서도 높은 생존력을 유지한다. 이러한 특성은 농업 폐수 관리와 오염원 근처의 작물 재배 금지가 필수적임을 시사한다(Aguilar 등, 2010). 도시화, 하수 처리의 부재 그리고 비효율적인 농업 관개 관행은 PMMoV 전파를 가속화하는 주요 요인으로 작용한다. PMMoV의 확산을 억제하기 위해 하수 처리 공정의 강화와 재순환 관개수의 살균 처리가 필요하다. 예를 들어, 환경 친화적인 농업 관행을 도입하고, 고추씨앗을 10% 삼인산 나트륨으로 처리하는 예방적 조치는 바이러스 확산 방지에 효과적인 대안이 될 수 있다(Jarret 등, 2008). 또한, 바이러스 생존력을 약화시키는 기술 개발과 정책적 지원이 요구된다.

PMMoV는 전 세계적으로 광범위하게 확산되어 있으며, 유럽, 북미, 아시아, 아프리카 등 다양한 지역에서 검출되었다. 특히, 미국 샌디에이고와 싱가포르에서 건강한 사람의 대변 샘플 중 약 66.7%에서 PMMoV가 검출된 사례는 바이러스의 광범위한 분포를 입증한다(Zhang 등, 2006). 독일, 베트남, 코스타리카 등의 연구에 따르면 PMMoV는 전 세계적으로 광범위하게 분포되어 있으며, 이는 국제적인 물 관리와 농업 관행 개선의 필요성을 시사한다(Hamza 등, 2011; Kitajima 등, 2009). 일본에서는 폭우로 인해 위생 폐기물과 강물이 섞이면서 PMMoV가 강물 및 해양 환경으로 유입된 사례가 보고되었다(Inoue 등, 2020). 이는 자연재해가 바이러스 확산의 주요 원인 중 하나임을 보여준다. 미국에서는 도시화된 지역과 농업 지역 모두에서 폐수 및 생활용수에서 PMMoV가 지속적으로 검출되었으며, 이는 농업 및 도시화 활동이 바이러스 확산에 중요한 역할을 한다는 점을 시사한다(Rosario 등, 2009b). 네팔 카트만두 계곡에서는 강물과 폐수를 관개용수로 사용하는 농업 관행이 PMMoV의 확산과 작물 생산 감소를 초래하였다(Shrestha 등, 2018). 플로리다 남동부에서도 2차 처리된 폐수에서 PMMoV가 검출되었는데, 이는 기존 폐수 처리 공정이 바이러스 제거에 충분하지 않음을 보여준다(Rosario 등, 2009a).

이처럼 PMMoV는 농업 관개수와 생활용수를 통해 수계로 전파되며, 높은 환경 내 안정성과 감염성을 보이는 바이러스이다. 이러한 특성은 농업 생산성과 공중 보건에 중대한 영향을 미치며, 특히 개발도상국과 고추를 주요 작물로 재배하는 지역에서 심각한 문제로 나타날 수 있다. 대변 오염과 인간 활동은 PMMoV의 주요 전파 기작으로 작용하며, 도시화와 농업 지역에서 바이러스 확산을 가속화한다(Fig. 2). 효과적인 폐수 처리 공정의 개선과 물 관리 시스템의 강화는 PMMoV 확산을 억제하고 농업 생산성과 공중 보건을 보호하는 데 필수적이다. 더불어, 환경 친화적인 농업 관행과 바이러스 생존력을 약화시키는 기술의 도입이 필요한 시점이다. PMMoV는 민감한 생물학적 마커로서 대변 오염 모니터링에 유용한 역할을 할 수 있으며, 이에 대한 지속적인 연구와 정책적 접근이 요구된다. 향후 연구는 PMMoV 의 전파 기작과 제어 방안을 보다 체계적으로 모색하여, 지속 가능한 농업 및 환경 보전 전략 수립에 기여해야 할 것이다.

ToBRFV는 Tobamovirus 속에 속하는 RNA 바이러스로, 토마토와 고추를 주요 기주로 삼는다. 이 바이러스는 외피단백질이 바이러스 게놈 RNA를 보호하여 높은 환경적 안정성을 보인다(Luria 등, 2017). 주요 감염 증상으로는 토마토 잎의 짙은 녹색, 과일의 갈색 울퉁불퉁한 반점, 잎의 모자이크 증상이 있으며, 이는 생산성 감소와 시장 가치 저하로 이어진다(Salem 등, 2016, 2020). 2014년 이스라엘에서 처음 보고된 이후, 멕시코를 포함한 30개국 이상에서 확산되어 바이러스 검역이 필요한 상태가 되었다(Zhang 등, 2022). 이 바이러스는 종 자 및 감염된 작물을 통해 전파되며, 농업 및 원예 산업에 주요 위협으로 작용한다(Rizzo 등, 2021). 또한, 보고된 이후 세계 여러 지역으로 빠르게 확산되었으며, 주요 작물에 치명적인 영향을 미친다(Panno 등, 2020b). ToBRFV는 강한 내구성을 갖추고 있어 그 위험성을 주요하게 살펴보아야 한다. 이에 따라, 관개수, 배수, 종자 및 감염된 작물을 통한 전파 가능성을 고려하여 ToBRFV의 수계 전파에 대해 집중적으로 살펴보고자 한다(Li 등, 2016).

ToBRFV는 높은 pH, 염분, 온도 조건에서도 분해되지 않는 내구성을 가지고 있다. 실험 결과에 따르면, 이 바이러스는 외부 환경에서 장기간 생존하며, 재활용수나 오염된 관개수를 통해 확산될 가능성이 크다(Bačnik 등, 2020). 이러한 특성은 바이러스의 전파를 제어하기 어렵게 하며, 농업 및 환경 관리의 중요성을 강조한다(Klap 등, 2020). 또한, ToBRFV는 농업 및 물 순환 시스템에서 확산 가능성을 증가시키기도 한다(Adriaenssens 등, 2018). ToBRFV는 종자와 감염된 작물을 통해 장거리로 전파될 수 있으며, 관개수 및 토양에서도 높은 안정성을 유지한다. 바이러스 입자가 환경적 스트레스에 강하기 때문에 토양과 물 환경에서 장기간 감염성을 유지한다. 이러한 특성은 바이러스의 전파를 억제하기 어렵게 만들며, 농업 및 원예 생산 시스템에 심각한 영향을 미친다.

ToBRFV는 하천, 폐수처리장, 재활용수 등 다양한 물 환경에서 발견된다. 슬로베니아에서는 폐수에서 처음 발견되었으며, 이후 신선한 토마토를 재배하는 온실에서 바이러스가 검출되었다(Bačnik 등, 2020; Vučurović 등, 2022). 또한, 이스라엘, 요르단 독일, 멕시코 등의 폐수와 관개수에서도 ToBRFV가 검출되어 물 환경이 바이러스의 주요 전파 경로임을 입증되었다(Luria 등, 2017; Vaisman 등, 2022). ToBRFV는 다양한 물 환경에서 검출되었으며, 한 예로 멕시코의 타파출라 지역에서는 강물을 농업 관개에 사용하는 관행이 ToBRFV의 전파와 관련이 있는 것으로 보고되었다(Bačnik 등, 2020). 또한, 슬로베니아에서는 폐수에서도 ToBRFV가 검출되었으며, 이는 물을 통한 전파 가능성을 입증한다(Mehle 등, 2018a). ToBRFV가 관개수 및 배수를 통해 전파된 사례는 특히 농업 활동이 활발한 지역에서 흔히 보고되었다(Dombrovsky와 Smith, 2017). 그 외에도 이 바이러스는 온실 및 야외 재배 환경 모두에서 작물 생산 시스템에 침투하여 높은 확산 가능성을 보였다.

ToBRFV는 전 세계적으로 보고되고 있으며, 특히 토마토와 고추를 주로 재배하는 국가에서 높은 빈도를 보인다. 포르투갈, 일본, 중국 등에서는 종자 생산 및 묘목 재배 과정에서 ToBRFV 가 검출되었다(Bačnik 등, 2020; Zhang 등, 2022). 이러한 사례는 국제 종자 및 과일 거래가 바이러스 전파에 중요한 역할을 한다는 점을 시사한다(Dombrovsky와 Smith, 2017). ToBRFV 는 주로 고강도 온실 생산 지역에서 빈번하게 보고되기도 한다(Panno 등, 2020b).

ToBRFV는 오염된 종자와 과일을 통해 장거리로 확산되며, 재활용수나 폐수를 통해 지역 내로 퍼질 수 있다. 바이러스는 환경적 스트레스에도 쉽게 분해되지 않아, 관개수를 통해 작물로 확산될 위험이 높다(Salem 등, 2022). ToBRFV는 폐수 처리 후에도 감염성을 유지하며, 이는 오염된 물이 바이러스의 장거리 전파를 위한 주요 매개체로 작용할 수 있음을 시사한다(Rothman와 Whiteson, 2022). 또한, 바이러스 입자는 비에 의해 감염된 식물 표면에서 씻겨 내려가 하수 및 폐수로 유입될 수 있다(Mehle와 Ravnikar, 2012). ToBRFV는 외부 환경에서 강한 생존력을 가지며, 폐수 처리 후에도 감염성을 유지하는 것으로 나타났다(Li 등, 2016). 이는 물 환경이 바이러스 전파의 주요 경로로 작용할 수 있음을 보여준다. 특히 감염된 식물 표면에서 씻겨 나간 바이러스 입자가 하수 및 배수로 유입되면서 전파가 가속화될 수 있다.

ToBRFV는 하수 및 생활용수를 통해 순환하며, 특히 도시화와 농업 활동이 활발한 지역에서 빠르게 전파된다. 슬로베니아의 사례는 재활용수를 관개에 사용하는 것이 바이러스 전파를 가속화할 수 있음을 보여준다(Bačnik 등, 2020). 이러한 특징은 물 환경과 농업 활동 간의 밀접한 상관성을 나타낸다. ToBRFV 는 하수 및 생활용수와 밀접한 관련이 있으며, 오염된 물을 통해 새로운 지역으로 확산될 가능성이 높다. 타파출라 지역의 연구에서는 강물의 하류로 갈수록 식물바이러스의 농도가 증가하는 것으로 나타났으며, 이는 인간 활동과 물 순환 시스템의 상관성을 보여준다(Bačnik 등, 2020). ToBRFV는 하수 및 생활용수를 통해 순환하며, 감염된 물이 재활용수로 사용될 경우 농작물 감염의 위험을 증가시킨다. 오염된 관개수는 지역 내 바이러스 확산의 주요 매개체로 작용하며, 이는 농업 생산성과 공중 보건에 심각한 영향을 미친다.

ToBRFV는 주스와 소스 같은 주로 가공된 토마토 제품에서 발견되며, 오염된 종자와 과일을 통해 장거리로 이동한다(Batuman 등, 2020; Klap 등, 2020). 이는 감염 작물의 국제 거래가 바이러스 확산의 주요 경로임을 시사하며, 엄격한 수입 규제가 필요함을 보여준다(Zhang 등, 2022). ToBRFV는 생활용수 및 농업 관개수에서 빈번히 검출된다. 이 바이러스는 작업 도구, 장갑, 신발 등의 간접 접촉뿐만 아니라 생활용수 및 배수 시스템을 통해서도 전파될 수 있어, 감염 경로의 다양성을 보여준다(Oladokun 등, 2019).

ToBRFV와 관련된 연구는 폐수, 관개수, 종자 생산과 같은 농업 및 환경적 맥락에서 수행되었다. 주요 연구는 ToBRFV의 환경 내 안정성과 감염 경로를 규명하며, 재활용수 및 폐수 관리의 중요성을 강조한다. ToBRFV 관련 연구는 폐수, 생활용수, 종자 및 농산물의 전파 경로를 중심으로 수행되었다. 주요 문헌들은 바이러스의 환경적 안정성과 전파 기작을 입증하며, 물 순환 시스템 관리의 중요성을 강조한다(Rizzo 등, 2021; Rothman 와 Whiteson, 2022). ToBRFV 관련 연구는 물 환경 및 농업 관개수에서의 바이러스 전파 경로에 중점을 두고 있다. 주요 문헌은 ToBRFV의 환경적 안정성과 확산 메커니즘을 다루며, 감염 억제와 관리 방안의 중요성을 강조한다.

ToBRFV는 물 환경을 통해 빠르게 전파되어, 이는 농업 생산성과 환경 보전에 심각한 위협을 가한다(Fig. 2). 현재 연구는 ToBRFV의 분포와 안정성에 초점을 맞추고 있지만, 지역별 환경 요인과 바이러스 전파 속성과 확산 기작에 대한 연구 및 분석이 부족한 실정이다. 따라서 지역 특성을 반영한 세부 연구와 제어 방안 개발이 필요하다. 따라서 추가 연구를 통해 물 환경 내 바이러스 확산을 효과적으로 제어할 수 있는 방안을 마련해야 한다. 바이러스 확산을 억제하기 위해 폐수 처리 공정 개선, 재활용수 살균, 환경 친화적 농업 관행의 도입이 필수적이다(Iobbi 등, 2022; Salem 등, 2022). ToBRFV는 물 순환 시스템을 통해 전파되며, 이는 농업 생산성과 공중 보건에 심각한 위협이 되기 때문이다(Adriaenssens 등, 2018). 또한, 감염된 종자와 묘목의 국제 거래를 규제하는 정책적 접근이 요구된다(Panno 등, 2020b).

ToBRFV는 높은 환경적 안정성과 광범위한 전파 경로로 인해 농업 생산성과 공중 보건에 중대한 영향을 미치는 바이러스이다. 국제적인 종자 및 농산물 거래, 오염된 물 순환 시스템 그리고 감염된 농업 폐수는 이 바이러스의 전파를 가속화하며, 이에 대한 억제 전략이 시급히 요구된다. 특히, 종자와 과일 거래에 대한 엄격한 검역 체계 구축과 물 환경 관리 강화를 통해 바이러스의 지역 및 국제적 확산을 효과적으로 줄일 수 있을 것이다. ToBRFV는 물 환경에서의 높은 안정성과 감염성을 바탕으로 장거리 전파가 가능하며, 이는 농업 및 환경 관리에서 중요한 과제로 부상하고 있다. 바이러스 확산을 효과적으로 억제하기 위해서는 폐수 처리 공정 개선, 감염원을 제거하는 기술 개발 그리고 환경 친화적 농업 관행을 도입해야 한다. 이러한 접근은 지속 가능한 농업 및 환경 보전에 기여할 것이다. 향후 연구는 ToBRFV의 확산 기작과 환경 내 생존 메커니즘을 보다 체계적으로 분석하여, 바이러스 전파를 차단하기 위한 과학적이고 실질적인 제어 방안을 마련하는 데 초점을 맞춰야 한다. 이러한 노력이 지속 가능성과 식량 안보를 동시에 확보하는 데 중요한 기초 자료를 제공할 것이다.

환 경수는 식물바이러스 전파에서 중요한 매개체로 작용하며, 농업과 환경 관리에 중대한 영향을 미친다. Carmovirus, Tombusvirus, Dianthovirus, Tobamovirus, Potexvirus 등은 주요 감염성 식물바이러스로, 주로 개울, 강, 호수와 같은 환경수에서 검출되었다. 이들 바이러스는 공중 매개체 없이도 뿌리에서 방출된 입자들이 감염성을 유지하며, 뿌리 접촉이나 물을 통해 주변 식물로 쉽게 확산될 수 있다(Koenig, 1986, 1988). 바이러스 전파는 단순히 국지적 영향을 넘어 장거리 확산으로 이어질 수 있다. 특히 감염된 식물이 물 근처에서 성장하거나, 감염된 뿌리가 환경수로 바이러스를 방출하면, 이러한 바이러스 입자는 물의 흐름을 따라 광범위한 지역으로 이동한다. 예를 들어, 강이나 하천에서 발견된 ToMV 입자가 공기 중으로도 확산되어 감염성을 유지하는 사례는 공중 매개체 없이도 바이러스가 장거리로 확산될 가능성을 시사한다(Castello 등, 1995).

환경수를 통한 식물바이러스의 전파 메카니즘 구명이 현대 농업에 있어 중요한 도전 과제로 부상하고 있다. ToMV, Pepino mosaic virus (PepMV), Pelargonium flower break virus (PFBV)와 같은 주요 식물바이러스는 수경 재배 시스템, 관개수 그리고 폐수와 같은 환경수를 통해 식물 간 전파될 수 있음을 여러 연구들이 입증하고 있다. 이들 바이러스는 높은 환경적 안정성과 광범위한 전파 메커니즘을 통해 농업 생산성과 환경 건강에 심각한 영향을 미칠 수 있음을 보여주는 것이다. 또한, 바이러스의 전파 경로는 다양하다. 감염된 식물의 뿌리에서 방출된 바이러스는 영양 용액과 접촉한 다른 식물을 감염시킬 수 있으며, 이는 기계적 접촉이나 벡터의 도움 없이도 발생할 수 있다(Pares 등, 1992). PepMV와 같은 바이러스는 수경 재배 시스템에서 순환 영양액을 통해 건강한 토마토 식물로 전파되며, 전신 감염 및 수확량 손실을 초래한다(Schwarz 등, 2010). 특히, 바이러스는 감염된 뿌리에서 영양 용액으로 방출되고, 농도가 낮더라도 다른 식물에 감염성을 유지할 수 있다. 또한, 관개 시스템에서 곰팡이 매개체는 바이러스 전파의 효율성을 크게 증대시킬 수 있다. Lettuce big vein associated virus (LBVaV), Mirafiori lettuce big vein virus (MLBVV)와 같은 바이러스는 곰팡이 매개체를 통해 상추 및 기타 작물에 감염을 유발하며, 이는 벡터 없는 전파보다 효과적일 수 있음을 보여준다(Campbell, 1996). 이러한 전파 경로는 감염원이 되는 식물을 제거하고도 바이러스 확산이 지속될 수 있음을 시사한다. 환경수 전파의 주요 위험 요인은 바이러스의 높은 안정성과 인간 활동의 개입이다. 감염된 식물의 뿌리에서 방출된 바이러스는 토양, 영양 용액, 폐수 등을 통해 확산되며, 이는 관개수와 살포를 통해 농업 환경으로 다시 유입될 가능성을 높인다(Koenig, 1986). 특히, 수경 재배 시스템에서 영양액의 재순환은 바이러스 전파를 더욱 촉진하며, 건강한 식물을 빠르게 감염시킬 수 있는 조건을 제공한다(Kusiak 등, 1995).

현대 농업에서 수경 재배 시스템은 바이러스 전파의 새로운 환경을 제공한다. 수경 재배는 영양 용액을 기반으로 작물을 재배하는 시스템으로, 감염된 식물의 뿌리에서 방출된 바이러스가 용액을 통해 다른 건강한 식물로 전파될 수 있다. 예를 들어, ToMV는 영양 용액에서 높은 감염성을 유지하며, 순환 시스템을 통해 건강한 식물로 전파된 사례가 있다. Pares 등(1992)의 연구에서는 감염된 토마토 식물이 방출한 ToMV가 순환 영양액을 통해 건강한 식물로 빠르게 감염되었음을 보여주었다.

곰팡이 매개체는 수경 재배에서 바이러스 전파를 가속화할 수 있는 또 다른 요인이 된다. Chytridiomycetes 계열의 곰팡이 동포자는 LBVaV, MLBVV, Tobacco necrosis virus A 등과 같은 바이러스 전파에 관여하며, 관개 시스템에서 이러한 곰팡이는 바이러스 확산을 몇 배 더 효과적으로 촉진한다(Campbell, 1996). 예를 들어, PepMV는 곰팡이 매개체를 통해 감염된 뿌리에서 방출된 바이러스 입자가 건강한 식물로 전파된 사례가 보고되었다. 그러나 곰팡이가 없는 환경에서는 동일한 전파가 이루어지지 않았다(Alfaro-Fernández 등, 2010). 영양 용액 자체가 바이러스 전파의 매개체로 작용할 수 있다. Kusiak 등(1995)의 연구에 따르면, 제라늄 식물에서 PFBV는 재순환 영양 용액을 통해 건강한 식물로 전파되었다. 영양 용액의 바이러스 농도는 시간이 지남에 따라 증가하였으며, 초기에는 감염되지 않았던 식물이 결국 바이러스에 감염되었다. 이 연구는 수경 재배 시스템에서 바이러스 전파를 방지하기 위해 영양 용액 관리가 필수적임을 강조한다(Mehle와 Ravnikar, 2012).

관개 시스템은 바이러스 전파의 또 다른 주요 경로로, 감염된 농업 폐수와 병든 식물 잔해가 주요 전파원으로 작용한다. 예를 들어, 사탕무에 영향을 미치는 BNYVV는 배수구를 통해 이동하여 관개 시스템을 통해 다른 밭으로 확산되었다. 관개에 사용된 물이 바이러스를 포함하고 있을 경우, 주변 농작물이 대규모로 감염될 위험이 있다(Mehle와 Ravnikar, 2012). PepMV 는 감염된 식물의 뿌리에서 방출된 바이러스가 순환 영양액을 통해 건강한 식물로 전파된 사례가 잘 알려져 있다. Schwarz 등(2010)의 연구에서는 PepMV가 영양 용액을 통해 건강한 토마토 식물의 뿌리에 전파되었으며, 뿌리 접촉 없이도 감염이 이루어졌음을 보여주었다. 이 연구는 관개 시스템 내 바이러스 확산의 복잡성을 잘 보여주는 사례이다(Mehle와 Ravnikar, 2012). 이처럼 관개 시스템에서의 바이러스 전파는 감염된 물이 다른 지역으로 확산되며, 농작물 생산에 큰 영향을 미칠 수 있다. PepMV를 포함한 여러 바이러스들은 낮은 농도에서도 건강한 식물로 전파될 수 있는 능력을 가지고 있어, 관개수 관리의 중요성을 강조한다. 관개 시스템은 특히 개발도상국에서 감염성 바이러스 전파의 주요 경로로 작용하고 있어, 이들 지역에서 폐수 관리와 바이러스 제거 기술 도입이 필요한 시점이다(Mehle 등, 2018b).

환경수를 통한 식물바이러스의 전파는 현대 농업 환경에 대한 중대한 위협으로 부상하고 있다. 특히 보호 채소 재배 구역(protected vegetable growing areas, PVGA)의 확대는 표층수 내 병원성 식물바이러스의 검출 가능성을 증가시켰으며, 이는 농업 생산성에 심각한 영향을 미칠 수 있다. 연구에 따르면 표면수에는 플랑크톤, 박테리아, 바이러스 등 다양한 병원성 미생물이 존재하며, 이 중 바이러스는 특히 식물병 전파에서 중요한 역할을 한다(Breitbart와 Rohwer, 2005; Haramoto 등, 2011; Kitajima 등, 2011; Shrestha 등, 2016a, 2016b; Wu 등, 2020). 바이러스는 주로 감염된 식물 뿌리에서 표면수로 방출되거나, 동물 및 인간의 배설물을 통해 수역으로 유입된다(Tomlinson와 Faithfull, 1984). 이는 관개수로 사용되는 표면수의 품질이 농업 생산에 있어 결정적인 영향을 미침을 시사한다. 농업 관개수의 주요 공급원인 PVGA에서 주요 역할을 하며, 특히 개발도상국에서 널리 사용된다(van Lier와 Huibers, 2010). 그러나 이러한 경제적 이점에도 불구하고 관개에 사용되는 표면수의 품질은 지역적으로 다양하며, 식물바이러스의 존재는 식물병 전파의 위험을 높이는 요인이 된다. 연구에 따르면 Tobacco mosaic virus (TMV), Potato virus X, Tomato bushy stunt virus와 같은 식물바이러스는 표층수에 존재하는 경우 건강한 식물의 뿌리를 감염시킬 수 있다(Piazzolla 등, 1986a). 이러한 전파는 특히 PVGA에서 널리 재배되는 가지과 및 박과 식물과 같은 채소에 있어 심각한 영향을 미치며, 이는 경제적 손실뿐 아니라 식량 안보에도 위협이 될 수 있다(Filipić 등, 2022; Piazzolla 등, 1986a).

수경 재배 시스템은 물을 통한 식물바이러스 전파에서 주요 역할을 한다(Fig. 2). 회복력이 강한 Tobamovirus (CGMMV, TMV) 및 PepMV, PVY와 같은 바이러스는 수경 재배 시스템에서 증식하여 작물을 감염시키는 것으로 나타났다(Li 등, 2016). 이러한 시스템은 바이러스의 전파를 가속화하여 전체 작물을 파괴하거나 대규모 농업 손실을 초래할 가능성을 높인다. 또한 물을 통해 전파된 식물바이러스는 감염된 작물에 남아있어 섭취 시 인간에게도 간접적인 영향을 미칠 수 있다(Mehle 등, 2014). 특히 PVGA 주변 수역에서 발견된 식물바이러스는 농업 관행과 밀접한 관련이 있다. 산둥과 상하이 지역에서 널리 재배되는 채소에서 Tobamovirus와 Begomovirus는 높은 검출률로 보고되었으며, 이는 이러한 바이러스가 농업 환경 내에서 지속적으로 확산되고 있음을 보여준다(Maunula 등, 2013). 이는 PVGA 내 농업 관개수 및 수경 재배 시스템의 철저한 관리가 필요함을 시사한다.

결론적으로, 환경수를 통한 식물바이러스의 전파는 지역적 문제를 넘어 글로벌 농업과 환경 보전의 중요한 도전 과제로 자리잡고 있다. 또한, 물은 식물바이러스 전파의 중요한 매개체로 작용하며, 전체 물의 70%가 농업 관개에 사용되는 현실에서 이러한 전파 위험은 더욱 중요하게 다뤄져야 한다(Huns, 2020). 농업 관개수 내 바이러스 감염 위험을 줄이고 농업 생산성을 유지하기 위해서는 환경수 내 바이러스의 불활성화 기술 개발과 수질 관리 정책의 강화가 필수적이다. 이를 통해 농업 생산성과 식량 안보를 지속 가능하게 유지할 수 있을 것이다(Zhang 등, 2023). 추가적으로, 바이러스 전파 기작에 대한 심층적인 연구가 필요하며, 이를 바탕으로 관개수 및 수경 재배 시스템의 철저한 위생 관리와 바이러스 검출 기술의 개선이 필수적이다. 지속 가능한 농업을 위해 바이러스의 환경적 안정성과 확산 경로를 고려한 효과적인 제어 전략이 요구된다. 이처럼 환경수를 통한 식물바이러스의 전파는 현대 농업에 있어 중대한 도전 과제로 남아 있다.

환경수를 통 해 전파되는 식물바이러스는 전 세계 농업 생산에 큰 위협이 되고 있다. 특히 TSWV와 같은 바이러스는 감염 시 작물의 100% 손실을 초래할 수 있으며, 식물바이러스병은 화학적 처리가 불가능해 유전적 저항성이나 질병 회피를 통해서만 통제 가능하다(Campbell, 1996). 따라서 바이러스 전파를 줄이고 농업 생산성을 보장하기 위해 효과적인 관리 방안이 필수적이다. 이 장에서는 관개수와 재활용수를 통해 확산되는 식물바이러스의 주요 관리 방안을 논의한다. 특히, ToBRFV와 같은 바이러스는 수계 전파 경로를 통해서도 급속히 확산되어 농업에 위협을 가하고 있다(Caruso 등, 2022).

식물바이러스는 관개수와 재활용수에 의해 쉽게 확산될 수 있다(Fig. 2). 이러한 바이러스는 뿌리를 통해 식물에 감염되며, 환경수의 바이러스 농도가 낮더라도 전파 위험이 존재한다. 감염된 관개수는 순환 시스템을 통해 다른 구역으로 확산될 가능성이 크며, 이는 폐쇄형 수경 재배 시스템에서도 나타난다(Stewart-Wade, 2011). 예를 들어, 식물바이러스는 물 속에서 곰팡이 동포자와 같은 벡터를 통해 더욱 효과적으로 확산되며, 이러한 매개체는 관개 시스템을 오염시킬 수 있다(Campbell, 1996). 따라서 바이러스 확산 방지를 위해 관개수와 재활용수의 품질 관리가 중요하다. Panno 등(2020a)은 바이러스 역학 연구가 전염병 억제를 위한 필수적인 조치임을 강조하며, ToBRFV 가 다양한 전염 모드를 통해 확산될 수 있음을 지적하였다. 이러한 바이러스의 확산은 국경을 초월한 식물위생 조치가 필요함을 시사하며, 정확한 진단과 민감한 모니터링이 필수적이다. 바이러스 오염된 환경수는 농업용수나 관개 시스템을 통해 작물에 전파되므로, 이를 관리하지 않으면 전염병이 더욱 확산될 위험이 있다(Caruso 등, 2022).

식물바이러스병 예방의 핵심은 조기 진단과 정기적인 모니터링에 있다. 높은 민감도를 가진 진단 기술을 활용하면 잠복감염 상태에서도 바이러스를 탐지할 수 있다(López 등, 2006). 이러한 진단 기술은 관개 시스템과 재활용수의 바이러스 농도를 파악하는 데 필수적이다. 농축된 샘플은 바이러스의 농도가 낮은 환경에서 바이러스의 존재를 확인하는 데 효과적이다. 추가적으로 도구와 작업자 의류 소독, 작물 잔여물 제거, 작물 순환 전후의 살균 조치는 바이러스 확산을 방지하는 데 필수적이다(Mehle 등, 2018b). 환경수와 관련된 바이러스의 전파를 줄이기 위해 정기적인 모니터링과 신속한 진단 시스템의 도입이 필요하다. Panno 등(2019)은 신속하고 경제적인 진단법이 국경에서의 제한 조치를 강화하는 데 중요하다고 언급하였다. 특히, 물 샘플링과 분자 진단 기술을 활용하여 바이러스 존재 여부를 지속적으로 감시할 수 있다. 더불어, 감염 가능성이 의심되는 경우 전문 실험실에 즉시 의뢰하여 신속한 조치를 취하는 것이 필요하다.

관개수 및 재활용수에서 바이러스를 제거하기 위해 다양한 소독 방법이 제안되었다. 화학적 소독 방법 중 하나인 차아염소산염은 낮은 농도에서도 재활용수에 효과적이며, 특정 바이러스 유형에 따라 소독제 농도를 조정할 수 있다(Rosner 등, 2006). 또한, 열처리와 자외선(ultra violet, UV) 소독은 물 속 바이러스 제거에 매우 효과적이다. 예를 들어 95° C에서 10초간의 열처리나 200 mJ/cm의 UV 복사는 각각 ToMV와 CGMMV에 효과적이다(Runia, 1993). 그러나 이러한 방법은 고비용과 인프라 요구 조건으로 인해 소규모 농장에서의 실용성이 떨어질 수 있다. 한편, 산화·환원 전위를 이용한 오존화는 바이러스 제거에 효과적이며, 산성 전기분해 산화수는 환경친화적이고 식물 독성이 없는 장점을 제공한다(Kim 등, 2000). 하지만 이 방법들은 초기 설치 비용이 높고, 유지 보수에 지속적인 노력이 필요하다는 단점이 있다. 이와 같은 소독 방법들은 바이러스 제거 효과를 극대화하기 위해 재배 환경에 맞춘 적절한 적용이 필요하다. 환경수의 바이러스 제거를 위한 소독 방법으로는 화학적 처리와 물리적 처리가 포함된다. Chanda 등(2021)에 따르면, 락토페린(0.5%), 비로시드(2%), 클로록스(10%), 비르콘(3%)과 같은 소독제가 ToBRFV 제거에 90-100% 효율을 보였다. 그러나 이러한 소독제의 사용은 높은 비용, 처리의 지속 가능성, 작물과의 상호작용 등에서 실용적 한계가 존재한다. 또한, 환경수의 화학적 처리로 인해 생태계에 미칠 수 있는 영향을 신중히 고려해야 한다.감염 발생 시, 바이러스 확산을 방지하기 위해 철저한 위생 처리가 요구된다. 감염된 식물은 즉각 제거되어야 하며, 작업 도구, 의류, 온실 구조물까지도 소독이 이루어져야 한다(Schnitzler, 2003). 순환 영양소 공급 시스템은 증상이 나타나지 않은 식물에서 발생할 수 있는 재오염을 방지하기 위해 정기적으로 살균되어야 한다. 특히, 계절 말에는 바이러스 병원균의 확산을 최소화하기 위한 종합적인 소독 조치가 필요하다. 바이러스 관리의 성공은 재배자 교육에 크게 의존한다. 재배자는 적절한 소독 방법, 진단 기술, 장비 사용법에 대해 충분히 숙지해야 하며, 최신 기술과 정보를 지속적으로 학습할 필요가 있다. 이를 통해 환경적 위생 관리를 강화하고 농업 생산성 유지에 기여할 수 있다(Mehle 등, 2018a). 바이러스 확산을 방지하기 위해 감염된 재배 환경의 철저한 위생 처리가 필수적이다. 이는 작업 도구의 정기적 소독, 오염된 물질의 적절한 처리, 재배자들의 위생 관리 교육 등을 포함한다. 또한, Panno 등(2019)은 작업자의 신발, 의복, 장갑 등이 바이러스 전파의 주요 원인이 될 수 있음을 경고하며, 일회용 장갑 사용, 손 소독, 오염된 장비의 소독 등을 강력히 권장하였다. 또한, 바이러스가 의심되는 환경에서는 농작물을 만지기 전에 재배자 교육을 통해 감염 예방 조치를 숙지하도록 해야 한다.

바이러스 저항성 품종 개발은 물을 통한 바이러스 확산을 최소화하는 데 중요한 전략이다. 유전자 변형 및 고전적 육종 기술을 통해 바이러스 저항성을 지닌 식물을 개발함으로써 환경수의 바이러스 농도에 관계없이 작물 손실을 줄일 수 있다. 그러나 이러한 기술은 지속적인 연구와 투자가 필요하며, 지역적 여건에 맞춘 적용이 필수적이다. 장기적인 관점에서 저항성 품종의 개발이 가장 효과적인 해결책으로 제시된다. Pallás 등(2018)은 바이러스 병원체를 조기에 식별하고 저항성 품종을 개발하는 것이 감염 확산 방지에 중요한 역할을 한다고 언급하였다. 추가적으로, 다양한 바이러스 전파 메커니즘에 대한 심층 연구와 새로운 소독 기술 개발이 필요하다. 이를 통해 환경수로 인한 전파 경로를 완전히 차단할 수 있는 체계적인 관리 방안을 구축해야 한다.

환경수를 통한 식물바이러스 확산은 농업 생산성에 심각한 위협을 가하고 있다. 이러한 문제를 해결하기 위해 정기적인 모니터링, 효과적인 소독 방법, 철저한 위생 관리, 바이러스 저항성 품종 개발이 필수적이다. 특히 관개수와 재활용수 관리를 통해 바이러스 확산 위험을 줄이고, 재배 환경을 위생적으로 유지하며, 농업 기술의 발전과 재배자 교육을 강화하는 통합적 접근이 필요하다. 궁극적으로 확산 위험을 줄이기 위한 체계적인 관리 전략은 농업과 환경 보전에 기여할 것이다(Mehle 등, 2018b).