딸기 시들음병: 병원‧생태학적 특징 및 방제

Fusarium Wilt of Strawberry: Etiological and Ecological Characteristics, and Management

Article information

Res. Plant Dis. 2024;30(4):313-324

Publication date (electronic) : 2024 December 31

doi : https://doi.org/10.5423/RPD.2024.30.4.313

Myeong Hyeon Nam ¹^,

, Je hyeok Yoo ²

, Han na Park ²

¹Industrial Entomology Research Institute, Chungnam ARES, Gongju 32582, Korea

²Strawberry Research Institute, Chungnam ARES, Nonsan 32914, Korea

남명현¹^,

, 유제혁²

, 박한나²

¹충청남도농업기술원 산업곤충연구소

²충청남도농업기술원 딸기연구소

^*Corresponding author Tel: +82-41-635-6320 Fax: +82-41-635-7930 E-mail: namtel7@korea.kr

Received 2024 November 1; Revised 2024 November 15; Accepted 2024 November 20.

Abstract

Fusarium oxysporum f. sp. fragariae에 의해 발생하는 딸기 시들음병은 전 세계적으로 문제가 되는 중요한 병해이다. 우리나라 딸기 시들음병은 1982년에 최초 보고된 이후 현재까지 재배되고 있는 대부분 딸기 품종에 발생하여 피해를 주고 있다. 현재 딸기 시들음병을 효과적으로 방제하기 위한 많은 노력과 연구들이 진행되고 있지만 지속적으로 병 발생이 되고 있어 시들음병 방제를 위한 종합적 검토가 필요한 실정이다. 본 리뷰에서는 현재까지 연구된 논문들을 기초로 시들음병에 관여하는 병원균, 잠재감염의 중요성과 진단기술, 시들음병 발생에 미치 는 환경 요인 및 방제 방법 등 다양한 딸기 시들음병 관리 방법을 소개하였다. 본 리뷰를 통해 딸기 시들음병을 더 이해하고 최신 방제와 관련된 연구들을 살펴봄으로써 딸기 재배농가들과 연구자들의 시들음병에 대한 종합적이고 효과적인 접근에 도움이 되길 기대한다.

Trans Abstract

Fusarium wilt, caused by Fusarium oxysporum f. sp. fragariae, is a major disease affecting strawberry plants worldwide. Since it was first reported in Korea in 1982, strawberry Fusarium wilt has occurred in most cultivated strawberry cultivars. Although many efforts have been made to control the disease, a comprehensive review of Fusarium wilt control is necessary because of its continuing occurrence. In this review, we introduce a variety of strawberry Fusarium wilt management methods, including the pathogen taxonomy involved in this disease, the importance of latent infection, diagnostic techniques, environmental factors, and control methods. We hope that this review will help strawberry farmers and researchers adopt a comprehensive and effective approach for Fusarium wilt control by understanding this disease and studying the latest control methods.

Keywords: Biological control; Diagnostic; Fusarium oxysporum f. sp. fragariae

서 론

딸기에 발생하는 시들음병은 전 세계적으로 딸기를 재배하고 있는 나라에서 가장 문제가 되고 있는 주요 병해이다. 시들음병을 일으키는 대부분의 병원균은 Fusarium oxysporum f. sp. fragariae (Fof)로 1962년에 호주에서 최초 보고되었으며(Winks와 Williams, 1965), 그 후 일본(Okamoto 등, 1970), 한국(Kim 등, 1982), 멕시코(Castro-Franco와 Davalos-Gonzalez, 1990), 중국(Huang 등, 2005), 서호주(Fang 등, 2011b; Golzar 등, 2007), 스페인(Arroyo 등, 2009), 미국 California (Koike 등, 2009; Steele 등, 2023)와 South Carolina (Williamson 등, 2012), 세르비아(Stanković 등, 2014) 등에서 보고되어 전 세계적으로 확산 추세에 있다.

딸기 시들음병 증상은 건전한 딸기묘에 비해 생육이 저조하고 새로운 잎이 황화되며 1-2소엽이 작은 모양을 띄고 엽병의 기부아래가 적색을 보인다(Fig. 1A,B). 시들음병 증상을 보이는 식물체의 관부를 세로로 잘라보면 도관 부위를 따라 부분적으로 갈변되고(Fig. 1B,C) 심해지면 관부 전체가 갈변 또는 흑변된다(Fig. 1D).

Fig. 1.

Fusarium wilt symptoms of strawberry plants. Yellowing of new leaf (A), brown discoloration in internal vascular and cortical tissue of crown (B, C), brown and black discoloration of entire crown (D).

국내에서 딸기 시들음병 발생은 2011년부터 수경 재배면적이 늘어나는 추세(Korea Rural Economic Institute, 2021)와 비슷한 경향을 보이고 있으며, 육묘기인 6월부터 증가하기 시작하며 본포 정식 후 10월에 가장 높은 발생률을 보였다(Fig. 2). 미국 California 지역의 경우 딸기 시들음병의 대발생은 딸기 정식 전 토양 훈증 처리제로 methyl bromide+chloropicrin의 사용을 제한하면서부터 시작되었다(Koike 등, 2013; Koike와 Gordon, 2015).

Fig. 2.

Number of diagnosis per monthly requested to Strawberry Research Institute from 2010 to 2024 for Fusarium wilt of strawberry in Korea. Data was obtained from Strawberry Research Institute, Nonsan, Korea.

식물에 발생하는 토양병은 방제가 아니라 관리하는 시스템기반 접근이 필요하다(Chellemi 등, 2016). 이를 위해 병원균에 대한 토양에서의 생물학, 생태학, 생존과 확산 등에 대한 폭넓은 이해와 토양에서 병원균을 효과적으로 검출하고 병원균 밀도를 경제적 허용 수준 아래로 관리하며, 토양의 생물상도 다양하게 유지하여야 한다. 더불어 물리적, 화학적, 생물적, 재배적, 유전적 접근을 포함한 토양병의 종합적인 전략이 수립되어야 한다(Chellemi 등, 2016). 예로 태양열소독, 살균제 이용 등 화학적 ∙ 물리적 방법과 저항성 품종 재배, 무병묘 이용, 윤작, 유기물 투입 등과 같은 재배적 방법 등이 고려되어야 한다.

따라서, 본고에서는 최근 딸기에 발생이 증가하고 있는 시들음병에 대한 효과적인 종합관리체계 구축을 위하여 시들음병의 원인, 병원학적 및 생태적 특징과 방제 방법 등에 대한 주요 연구 결과를 종합적으로 검토하고자 한다.

딸기 시들음병 병원균

딸기 시들음병에 관여하는 병원균은 대부분 Fof로 F. oxysporum의 formae specialis는 좁은 기주 범위를 가지며(Kodama, 1974), 비병원성균도 존재하여(Suga 등, 2013) 형태적, 생리적인 분류 방법으론 구별하기 어려운 점이 있다. 최근에는 분자생물학적 기법을 이용한 식물병원균 분류가 적용되어 병원균 DNA 의 ribosomal DNA intergenic spacer와 elongation factor 영역의 염기서열 정보를 기반으로 F. oxysporum species complex 내 식물과 인체병원균의 formae specialis를 구분할 수 있는 데이터베이스를 구축하게 되었다(O'Donnell 등, 2009). 국내 딸기 시들음병균은 polymerase chain reaction-restriction fragment length polymorphism (PCR-RFLP) 분석을 통해 유전적 다양성은 재배 지역과 관련 있다고 하였으며(Kim 등, 2017), 시들음병균을 2개의 amplified fragment length polymorphism 그룹으로 세분하였고 그중 B그룹에 속하는 균주들은 tebuconazole 에 의한 방제 효과가 낮았다(Cho와 Kwak, 2022). 또한 미국과 호주에 발생하는 Fof의 population dynamic에 대한 연구에서 시들음병 발생국 간 병원균의 유연관계를 밝히려는 연구도 수행하였다(Henry 등, 2017; Paynter 등, 2016). 최근 미국 California주의 Oxnard 지역에서는 시들음병균의 저항성 유전자 FW1를 가진 Portola 품종에 병원성을 보이는 race2가 최초 보고되기도 하였으며(Dilla-Ermita 등, 2023), race2는 국내와 일본, 호주에서 발생하는 균과 동일한 그룹에 속하였다(Henry 등, 2021).

2008년 일본 야마나시현에서 딸기 사계성 품종의 관부와 뿌리에 F. solani에 의한 부패병 발생이 최초 보고된 후(Funakubo 등, 2008), 2014년 스페인 Huelva 지역의 Camarosa 품종에서도 발견되었다(Pastrana 등, 2014). 특히 F. solani는 Fof보다 Camarosa 품종에 crown rot 발생이 높은 경향을 보였다. 2017년에는 Pakistan에서 딸기 과실에 발생하는 F. solani가 보고되기도 하였다(Mehmood 등, 2017). 스페인에서 분리된 F. solani의 변이성은 배지에서 균총 색과 대형분생포자의 존재로 형태적 특징을 잘 설명할 수 있었다(Villarino 등, 2019). 또한 딸기 수확포장에서 분리된 F. soloni complex는 육묘포장에서 분리된 균보다 높은 유전적 다양성을 보였다(De la Lastra 등, 2019).

그 외, 딸기의 fruit blotch를 일으키는 F. sambucinum (Hunter 와 Jordan, 1974)과 2018년 스페인에서 F. proliferatum에 의한 Fusarium wilt (Borrero 등, 2019), 미국에서 F. cugenangense (Shrestha 등, 2024)와 중국(Sun 등, 2024)과 멕시코(Payán Arzapalo 등, 2024)에서 F. falciforme에 의한 root rot도 최초로 보고되었다.

따라서 국내에서도 Fof 외 다른 Fusarium spp.의 발생에 대해서 지속적으로 모니터링이 되어야 하며, 특히 F. solani는 Fof보다 높은 발병률을 보여 이에 대한 면밀한 예찰이 필요해 보인다.

딸기 시들음병 진단기술

딸기에 발생하는 병원성을 가진 Fof를 신속 정확하게 진단하는 기술은 딸기 재배 현장에서 가장 시급한 과제이다. 분자생물학적 기법을 이용한 식물병 진단기술이 많이 개발되고 있으며(Carbone과 Kohn, 1999), 딸기 시들음병균에 대한 진단도 Table 1과 같이 개발되었다. 2013년 일본에서 개발된 딸기에 발생하는 Fof를 진단할 수 있는 특이적 primer (Suga 등, 2013)는 딸기 이외 기주에 발생하는 formae specialis의 병원균과 구별할 수 있으며, 일본의 딸기에서 분리한 병원성과 비병원성 Fof 또한 구별할 수 있으나 미국 California에서 분리한 Fof 모두를 검출할 수는 없었다(Koike와 Gordon, 2015). 또한 Li 등(2014)은 딸기 재배포장에서 선택배지와 real-time PCR을 이용해 토양의 F. oxysporum을 검출할 수 있었지만 Fof 만을 선택적으로 진단할 수 없는 한계를 보였다. 중국에서는 딸기 시들음병균 Fof, 탄저병균 Colletotrichum gloeosporioides, 역병균 Phytophthora nicotianae 3종을 다중 PCR로 동시에 신속하게 진단할 수 있는 방법도 연구되었다(Shengfan 등, 2022).

Table 1.

Primers for detecting Fusarium species isolated from strawberry plants using PCR-based diagnostics

국내 시들음병균은 quantification real-time PCR (qPCR)을 이용해 진단하는 기술이 개발되었다(Hong 등, 2018). Burkhardt 등(2019)도 Fof에 특이적인 Taqman qPCR과 isothermal recombinase polymerase amplification (RPA) assay 기술을 개발하였고, 딸기 재배 현장에서 30분내 빠르게 딸기 시들음병균을 진단할 수도 있는 RPA-LFD (lateral flow dipstick) 방법도 상용화되었다(Hu 등, 2024). 또한 재배 현장에서 적용할 수 있는 loop-mediated isothermal amplification을 이용하여 일본에 발생하는 Fof뿐만 아니라 Suga 등(2013)이 개발한 특이적 primer로는 검출할 수 없는 미국의 시들음병균 GL1270과 GL1385 (Henry 등, 2017)도 검출할 수 있는 기술을 개발하였다(Katoh 등, 2021). 최근에는 미국의 딸기 재배포장에서 대량의 토양(10-15 g)으로부터 Fof의 밀도를 정량분석할 수 있는 DNA 추출 방법도 연구되고 있다(Matson 등, 2024).

딸기에 발생하는 F. solani도 TaqMan qPCR을 이용해 genomic DNA는 50 fg, 토양은 10²분생포자/g까지 검출할 수 있는 기술이 개발되었다(De la Lastra 등, 2018).

딸기 시들음병의 감염 경로

Fof는 딸기 외 마늘, 아스파라거스, 토마토 등에 잠재 감염할 수 있는 전염원이다(Pastrana 등, 2017a, 2017b). 또한 Fof는 라즈베리, 양상추, 밀, 브로콜리 등의 뿌리에 감염할 수 있지만 집락 형성(colonization)은 식물 종에 따라 다양하다고 하였다(Henry 등, 2019).

F. oxysporum의 식물체 침입 과정은 병원균이 식물체의 뿌리를 인식하여 뿌리 표면에 부착한 후 집락 형성과 침입을 한다. 그후 뿌리 피층에 집락 형성한 다음 물관 안에서 균사로 증식하는 과정이 보고되었다(Michielse와 Rep, 2009). 위와 같이 딸기 시들음병의 감염은 주로 이병토양의 병원균이 뿌리로 침입하여 내부에 정착하는 방법(Fang 등, 2012a)과 전년 감염된 모주로부터 영양번식에 의해 자묘로 감염하는 방법(Nam 등, 2011a)이 있다. 그러나 딸기 시들음병의 효과적인 방제를 위해서는 감염 시기가 육묘기 또는 수확기인지에 대한 명확한 결과가 필요하므로 추후 이에 대한 연구가 진행되어야 할 것이다.

최근에는 딸기에 발생하는 Fof는 화경, 런너, 엽병 등에서 형성된 sporodochia의 분생포자가 바람에 의해 짧은 거리를 공기 전염할 수 있다는 것이 밝혀졌다(Henry 등, 2023). 따라서 딸기 시들음병의 전염 경로는 뿌리 침입 이외 공기 전파를 통한 직접 관부로의 침입 가능성 등도 검토되어야 할 것이다.

딸기 시들음병 방제

재배적 방법

저항성 품종.

딸기 시들음병 방제를 위한 가장 효과적인 방법은 저항성 품종을 재배하는 것이다. 따라서 많은 나라에서 시들음병 저항성 품종 육성을 수행하고 있으며 많은 품종과 line 등도 개발되었다(Table 2). 한국과 일본에서 선발된 저항성 품종은 Fukuba, Fogyoku, Yachiyo, Benituyu, Senga Gigana (1974); Hatsukuni (1982); Daehak 1, line 10-2, Senga Sen-gana (1982); Asuka Wave (1994); Aisutoro, Hogyoku (2005); Komachi beru (2007), line WB-33이 보고되었다(Kim 등, 1982; Kodama, 1974; Mori 등, 2005; Takahashi 등, 2007). 일본에서 육성한 레드펄 품종과 충남농업기술원 딸기연구소에서 육성한 매향 품종은 시들음병에 감수성을 보였다(Nam 등, 2005). 호주에서는 Festival, Aromas, Camio Real이 저항성 품종으로 조사되었으며 그중 Festival 품종이 가장 높은 저항성을 보였다(Fang 등, 2012b). 미국에서는 Portola, San Andreas, UC Eclipse 품종이 시들음병에 높은 저항성을 보였고 Albion과 Monterey 품종은 감수성을 보였다(Gordon 등, 2016; Holmes 등, 2020; Knapp 등, 2023). 그 외, 멕시코에서도 Cometa와 Buenavista 품종이 시들음병에 대해 저항성을 보였다(Davalos-Gonzalez 등, 2006). 세계적으로 재배되고 있는 딸기 품종에 대한 시들음병 저항성 검정 결과는 재배하는 국가에 따라 차이를 보였는데 Ventana 품종은 스페인에선 감수성, 미국에선 저항성을 나타냈다(Arroyo 등, 2009; Borrero 등, 2017; Gordon 등, 2016). 또한 Camio Real 품종도 미국에서는 감수성이나 호주에서는 저항성을 보이기도 했다(Fang 등, 2012a; Koike 등, 2009). 이런 차이는 같은 품종이라도 묘종의 차이, 접종한 병원균의 차이와 병원균 접종 후 환경 등에 따라 달라질 수 있다(Fang과 Barbetti, 2014; Kodama, 1974). Fof의 딸기 뿌리에서 군집 형성은 저항성 품종인 Festival에는 뿌리 표피에만 있는 반면 감수성 품종인 Camarosa는 피층 조직과 유관속 조직까지 형성되는 차이를 보였다(Fang 등, 2012a).

Table 2.

Resistance and susceptible category of strawberry cultivars to Fusarium wilt

저항성 유전자.

University of Florida의 딸기 육종 프로그램은 역병, 탄저병, 시들음병, 세균모무늬병 등 4종의 병 저항성 DNA 마커를 활용하여 대량의 선발육종 효율을 높이고 있다(Jang 등, 2024). 딸기 시들음병 저항성은 quantitative이며 intermediate heritability (0.49)라 하였다(Paynter 등, 2014). 이런 결과를 바탕으로 시들음병 저항성 유전자 탐색이 연구되었으며 University of California에 있는 565유전자원 분석을 통해 Fof에 저항성을 보이는 우성유전자 FW1을 찾았으며 시들음병균 race1에 대해 FW1, 2, 3, 4, 5 유전자좌에서 저항성 유전자를 확인하였다(Pincot 등, 2018, 2022). FW1 저항성 딸기 품종에 비병원성 요인으론 secretes in xylem 6 (SIX6)가 작용한다(Dilla-Ermita 등, 2024). 또한 시들음병의 저항성관련 단백질 탐색은 시들음병에 대해 저항성을 지닌 새로운 자원을 찾는 데 유용하게 이용될 것이다(Fang 등, 2013). 위와 같이 딸기 시들음병 방제에 가장 강력한 방법은 저항성 품종을 개발하는 것으로 추후 이에 대한 저항성 육종이 중요한 우선순위가 될 것이다(Holmes 등, 2020).

무병묘 이용.

딸기는 러너를 통해 모주에서 자묘를 획득하는 대표적인 영양번식 작물이다. 영양번식에 의해 발생하는 딸기 병해충은 사과뿌리썩이선충(Ko 등, 2017), 바이러스(Converse, 1990) 등이 보고되어 있다. 토양전염성 병해는 대부분의 경우 토양이 1차 전염원이지만 영양번식을 하는 딸기는 Fof의 전염원인 토양뿐만 아니라 딸기묘에 의해서 전염된다(Mori 등, 1999; Nam 등, 2011a; Pastrana 등, 2019). 따라서 딸기 시들음병 방제를 위해서는 시들음병에 감염되지 않은 무병묘로부터 자묘를 채취하고 건전한 딸기묘를 정식하는 것이 중요한 방제 방법이 될 수 있다.

윤작.

토양병해는 연작을 할 경우 병원균 밀도가 증가하여 병 발생이 높으며 미국에서는 딸기 재배포장의 토양병을 억제하기 위해 비기주 작물인 브로콜리를 윤작으로 재배할 경우 효과적이었다(Njoroge 등, 2011; Subbarao 등, 2007). 딸기 재배포장에 브로콜리, 겨자와 같은 십자화과 식물의 잔재물을 경운 처리하여 윤작 시 3년 휴경이 7년 휴경과 비교하여 상품과 생산에서 비슷한 효과를 보였다(Muramoto 등, 2014). 윤작을 통한 딸기 시들음병 방제는 Fof가 토양에서 윤작 작물에 병징을 보이지 않고 군집 형성하는 데 식물의 종에 따라 병원균 밀도에 차이를 보였다(Henry 등, 2019). 특히, Fof는 다른 토양의 미생물과 경합으로 라즈베리, 양상추, 브로콜리의 잎 조직에 군집 형성할 수 있으며 라즈베리와 브로콜리의 잎조직에 군집 형성 빈도는 딸기 잎조직의 빈도와 차이를 보이지 않았다(Henry 등, 2020). 국내 딸기 재배는 딸기 수확 후 녹비작물이나 겨자과 식물을 재배 후 7-8월 태양열 소독이나 훈증제 처리를 하고 있다. 이런 국내 재배 방법은 토양병 방제 측면에서는 상당히 유리하다고 사료된다.

포트 등 기구 소독.

딸기 시들음병은 농기구 등에 의해 전염될 수 있기 때문에 농작업 후 세척을 하는 것이 중요하다(Koike와 Gordon, 2015). 또한 딸기 육묘 후 사용된 포트는 물로 세척한 후 1,000배로 희석된 염소계소독제에 20분간 담가 소독할 경우 시들음병 방제 효과가 높았다(Inada, 2016).

온도 관리.

딸기의 스트레스 요인은 시들음병 발생을 증가시킬 수 있으며 고온은 특히 시들음병 발생에 가장 중요한 요인이다. Fang 등(2011a)은 17^°C에서 시들음병 발생이 적으며 27^°C 에서는 시들음병 발생이 증가하였다. 또한 Nam 등(2018b)도 온도가 올라갈수록 시들음병 이병률은 증가하여 온도가 시들음병 발생에 중요한 요인이 될 것으로 사료된다. 최근 딸기 재배에 수경재배가 증가하면서 상토내 온도를 조절할 수 있는 시설 등이 설치되고 있어 이를 이용해 상토내 온도를 낮춤으로써 시들음병 발생을 줄일 수 있는 연구가 시도될 것으로 보인다.

또한 Shaw 등(2002)에 의하면 Verticillium dahliae에 의한 딸기 시들음병은 자묘를 1^°C에서 18일 이상 저온저장시 병 발생이 감소하여 이에 대한 처리 효과도 검토할 필요가 있다.

수경재배 배양액의 pH와 electrical conductivity (EC) 관리.

딸기 수경재배에서 배양액의 낮은 pH (Fang 등, 2012c; Nam 등, 2018a)와 높은 EC 농도 조건(Nam 등, 2018a)에서 시들음병 발생은 증가한다. Fof의 포자 발아와 생장률은 pH 7과 5에서 차이가 없었으나 산성토양에서 자란 Albion 품종은 딸기 시들음병균의 뿌리 감염 빈도가 중성토양보다 산성토양에서 상당히 높은 경향을 보였는데 이는 산성토양에서 낮은 미생물 활력 때문이라 하였다(Gordon 등, 2019). 따라서 딸기 배양액의 pH는 7 이상에서 미량원소결핍 증상이 발생하는 것을 감안하여 6-6.5 수준으로 관리하는 것이 시들음병 발생을 줄일 수 있을 것으로 사료된다.

곤충.

국내 딸기 시들음병은 작은뿌리파리와 상호작용을 할 수 있다는 것이 밝혀졌으며(Nam 등, 2017), 멜론에 발생하는 시들음병은 선충과 상호작용을 하였다(Seo와 Kim, 2017). 또한 딸기 시들음병 발생은 지렁이의 종(species)에 따라 영향을 줄 수 있다고 하였다(Bi 등, 2018). 따라서 딸기 시들음병은 작은뿌리파리와 같은 곤충에 의한 매개에 의해 발생될 수 있어 이에 대한 동시 방제도 검토해야 할 것이다.

물리적 방법.

딸기 시들음병 방제를 위한 토양 소독 방법으로 태양열 소독(Kodama와 Fukui, 1982a, 1982b; Nam 등, 2011b; Sugimura 등, 2001), 혐기적 조건에서 소독(anaerobic soil disinfestation, ASD) (Ebihara와 Uematsu, 2014; Shennan 등, 2014, 2018), 계분과 진균인 Trichoderma를 투입 후 태양열소독하는 biosolarization (Domínguez 등, 2014), steam (Fennimore 와 Goodhue, 2016), 태양열 소독과 steam 병행 처리(Samtani 등, 2012)시 효과적이라 하였다. 미국의 딸기 재배지역에서 발생하는 V. dahliae, Cylindrocarpon spp., Fusarium spp.과 같은 토양병을 효과적으로 방제하기 위해서는 ASD 처리시 유기물 투입, 포화 상태까지 관수, 멀칭필름 피복이 선행되어야 한다(Shennan 등, 2018). 국내 딸기 시설재배의 경우도 미국의 ASD와 유사한 태양열 소독 방법을 적용하고 있으며 딸기 재배가 종료된 6-7월에 실시하고 소독 전 유기물 투입, 충분한 관수, 토양표면 비닐멀칭의 3단계를 거쳐 시들음병을 효과적으로 방제하고 있다.

생물적 방법.

미생물을 이용한 딸기 시들음병 방제는 길항세균인 Bacillus subtilis TS06 (Zhang 등, 2012), B. velezensis NSB-1 (Nam 등, 2009), B. amyloliquefaciens FZB42 (Bisutti 등, 2017), B. amyloliquefaciens CMS5와 CMR12 (Yang 등, 2024), B. licheniformis X-1과 B. methylotrophicus Z-1 (Chen 등, 2020)이 효과적인 것으로 보고되었다. 또한 딸기 재배포장에서 분리한 방선균 Streptomyces griseus S4-7는 lantipeptide라는 2차 대사산물을 생성하여 Fof를 억제할 수 있으며(Cha 등, 2016; Hong 등, 2019; Kim 등, 2019) 시들음병균에 따라 길항균에 대해 저항성을 나타내었다(Chae 등, 2021). 그 외, 진균인 Trichoderma spp. (Moon 등, 1995)과 T. hazianum T58 (Bisutti 등, 2017), 비병원성 F. oxysporum (Fravel 등, 2003; Tezuka와 Makino, 1991), 내생진균 Piriformospora indica (Huang 등, 2024) 등도 효과가 보고되었다. 특히, 비병원성 Fusarium은 F. oxysporum f. sp. lycopersici보다 빠른 발아율을 보여 토마토 시들음병균이 뿌리에 군집형성하는 것을 감소시켰다(Bolwerk 등, 2005). 최근에는 클로렐라인 Chlorella fusca (Kim 등, 2020)와 내생 진균인 Cladophialophora chaetospira SK51에 의한 시들음병 방제 효과가 보고되었다(Harsonowati 등, 2020). 특히 C. chaetospira SK51는 시들음병 방제 효과 및 식물 생육 촉진에도 영향을 주는 것으로 보고되어 많은 관심을 보여준다.

딸기 시들음병 방제를 위한 많은 미생물들이 개발되고 있으며 상용화된 제품으론 B. amyloliquefaciens FZB42가 함유된 RhizoVital, T. hazianum T58이 함유된 Trichoster (Bisutti 등, 2017), B. velezensis NSB-1가 함유된 베리메이트(Nam 등, 2009) 등이 있다. 최근에는 지렁이와 arbuscular mycorrhizal (AM) fungi가 토양의 시들음병균 밀도를 감소시키며 AM균은 방선균의 밀도 증가와 세균의 다양성을 증가시킨다고 하였다(Li 등, 2019).

화학적 방법.

정식 전 훈증 처리.

딸기 수확이 종료되면 토양과 상토는 태양열 소독, 훈증제 등으로 소독처리하여 토양병을 방제한다. 국내 딸기에 등록된 토양 훈증처리제는 dazomat과 metam sodium과 같은 methyl isothiocyanate generators와 dimethyl disulfide와 같은 volatile sulphur generator가 있다(Table 3). 그 외, 미국과 스페인 등에서는 methyl bromide 대체제로 사용되는 chloropicrin, 1, 3-dichloropropene, allyl-isothiocyanate 등과 같은 훈증제는 methyl bromide+chloropicrin과 비교해 방제 효과는 낮지만 methyl bromide 대체제로서 미국에서 사용되고 있는 약제이다(De Cal 등, 2004; Holmes 등, 2020; Johnson 등, 1962; Koike 등, 2013). 그러나 이런 훈증제는 베드의 가장자리와 30 cm 이상의 깊이에서는 토양병 방제 효과가 떨어지는 단점이 있었다(Gordon 등, 2016). Metam sodium 처리를 위한 토양 피복제로 저밀도 필름과 저투과성 필름은 방제 효과에서 차이가 없다고 하였다(Benlioglu 등, 2014). 따라서 국내의 딸기 재배는 토양과 수경재배 모두 비닐하우스 내에서 재배되기 때문에 노지의 토양훈증 처리보다 비닐피복이나 온도관리 측면에서 유리한 점이 있다. 특히 국내 등록된 훈증제를 상토에 처리할 경우 베드내 깊이가 30 cm 정도이며 점적호스로 충분한 관수가 가능한 시설이 되어 있기 때문에 안전 사용 기준을 준수한다면 시들음병 방제에 효과적으로 사용될 수 있을 것으로 사료된다.

Table 3.

Fungicides list registered in Korea for control Fusarium wilt of strawberry plants

살균제 처리.

국내 딸기에 등록된 시들음병 살균제는 Table 3와 같다. 등록된 살균제는 딸기 정식 전후 딸기 식물체당 50-100 ml씩 근부관주 처리하며 시들음병 발생 전 예방적으로 사용시 효과적이며 병 발생 후 처리는 방제 효과가 낮다. 1980년대에는 딸기 시들음병 방제를 위해 benomyl, captafol, thiophanate-methyl 등을 토양관주 처리시 효과가 확인되었으며(Cho와 Moon, 1985), 최근에는 prochloraz manganese, fulxapyrosad+pyraclostrobin 등이 딸기 시들음병에 효과적이었다(Kwon 등, 2020; Nam 등, 2020). Fof는 뿌리 및 관부의 도관부위에서 증식하므로 딸기 시들음병 방제를 위해서는 살균제가 관부의 도관 부위까지 침투 이행되어야 효과적으로 방제할 수 있을 것으로 보이며 이에 대한 살균제 선발이 시급해 보인다.

기타.

Sodium dichloroisocyanurate (NaDCC)는 150 ppm 농도에서 Fof의 균사생장이 현저히 억제되어 시들음병 방제제로의 가능성이 밝혀졌다(Kim 등, 2015) 또한 cinamon oil, origanum oil, thyme oil 등과 같은 식물 essential oil과 H₂O₂와 nitric oxide도 in vitro 상에서 Fof의 균사 생육 및 포자 발아를 억제할 수 있다고 하였다(Do 등, 2019; Park 등, 2017). 그 외, 레몬 balm water 추출물에 있는 rosmarinic acid도 in vitro와 재배포장에서 Fof에 억제 효과가 있다고 보고하였다(Ahmad와 Matsubara, 2020).

Notes

Conflicts of Interest

No potential conflict of interest relevant to this article was reported.

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Pathogen species	Type of assay	Target locus	Primers/probes (5’-3’)	Reference
Fusarium oxysporum f. sp. fragariae	Conventional PCR	Han-Skippy	FofraF/fofraR	Suga et al., 2013
	qPCR	Mitochondrial carrier protein	FOW1/FOW4R	Li et al., 2014
	qPCR	Han-Skippy	Fofra qF/Fofra qR	Hong et al., 2018
	qPCR	IGS, EF-1α	FragF/FragR/frag probe	Burkhardt et al., 2019
	LAMP	Han-Skippy	F352+B351/FIP51+BIP51/LF352	Katoh et al., 2021
	RPA-LFD	CYP51C gene	F91/R91/probe	Hu et al., 2024
F. solani	qPCR	EF-1α	Fs-F/Fs-R/Fs-P	De la Lastra et al., 2018

Resistance	Moderate susceptibility	Susceptible
Aromas (USA)	Camio Real (USA)	Albion (USA)
Asuka wave (Japan)	Palomar (USA)	Arihyang (Korea)
Buenavista (Maxico)		Benicia (USA)
Cometa (Mexico)		Cabrillo (USA)
Diamante (USA)		Camarosa (USA)
Festival (USA)		Gaviota (USA)
Fronteras (USA)		Maehyang (Korea)
Komachi beru (Japan)		Merced (USA)
Moxie (USA)		Mojave (USA)
Portola (USA)		Monterey (USA)
Safari (Spain)		Radience (USA)
San Andreas (USA)		Redpearl (Japan)
UCC Victor (USA)		Sabrina (USA)
UC Eclipse (USA)		Seolhyang (Korea)
UCD Warrior b(USA)		Seascape (USA)
Ventana (USA)		Selva (USA)
		Sensation (USA)
		Sweet Ann (USA)
		UCD Royal Royce (USA)
		UCD Valiant (USA)
		Winter Star (USA)

Target site and code	Chemical group	Common name	Spray timing
2+3^a	Dicarboximides	Iprodione+Prochloraz manganease	2 days before harvesting
3	Demethylation inhibitors	Prochloraz manganease	After transplanting
7	N-methoxy-(phenyl-ethyl)-pyrazole-carboxamides	Pydiflumetofen	Before transplanting
7+4	Succinate dehydrogenase inhibitors (SDHI)+phenylamides	Fluxapyroxad+metalaxyl-M	After transplanting
7+11	SDHI+quinone outside inhibitors (QoI)	Fluxapyroxad+pyraclostrobin	After transplanting
11	QoI	Pyribencarb	After transplanting
14+1	Heteroaromatics+methylbenzimidazole carbamates	Etridiazole+thiophanate-methyl	After transplanting
M1	Inorganic	Copper hydroxide	After transplanting
M1	Inorganic	Copper oxychloride+copper hydroxide	After transplanting
M1	Inorganic	Copper sulfate basic	After transplanting
M1	Inorganic	Copper sulfate pentahydrate	After transplanting
8^b	Miscellaneous non-specific inhibitors	Dazomet	3 weeks before transplanting
8	Miscellaneous non-specific inhibitors	Metam-sodium	4 weeks before transplanting
8	Miscellaneous non-specific inhibitors	Dimethyl disulfide	4 weeks before transplanting