2014년과 2015년 전남 보성에서의 키위 궤양병의 계절별 발생소장

Seasonal Prevalence of Bacterial Canker of Kiwifruit in Boseong in 2014 and 2015

Article information

Res. Plant Dis. 2016;22(4):217-226
Publication date (electronic) : 2016 December 31
doi : https://doi.org/10.5423/RPD.2016.22.4.217
손경인1,, 김경희2,, 최으뜸2, 김광형3, 이영선4, 정재성4, 고영진2,
1 농촌진흥청 국립원예특작과학원 배연구소
1 Pear Research Institute, National Institute of Horticultural and Herbal Science, Rural Development Administration, Naju 58216, Korea
2 순천대학교 식물의학과
2 Department of Plant Medicine, Sunchon National University, Suncheon 57922, Korea
3 APEC기후센터
3 APEC Climate Center, Busan 48058, Korea
4 순천대학교 생물학과
4 Department of Biology, Sunchon National University, Suncheon 57922, Korea
*Corresponding author Tel: +82-61-750-3865 Fax: +82-61-750-3208 E-mail: youngjin@sunchon.ac.kr
†These authors contributed equally to this work as co-first authors.
Received 2016 June 30; Revised 2016 August 21; Accepted 2016 September 30.

Abstract

Seasonal prevalence of bacterial canker of kiwifruit caused by Pseudomonas syringae pv. actinidiae (Psa) was investigated at a naturally infected orchard in Boseong, Jeonnam in 2014 and 2015. Stem canker began to occur in mid-February in 2014 and early March in 2015. Bacterial ooze was observed on canes, leaders and trunks until late May and gradually disappeared thereafter. The percentages of infected trees were 44.7% and 69.7% in 2014 and 2015, respectively. Trees with trunk canker in a previous year died in 2015. Leaf canker symptoms began to appear as brown spots with chlorotic halos in early May and irregular dark brown spots without halos were observed under humid conditions. Leaf canker progressed until mid-July in 2014 and late July in 2015. No Psa was detected from the leaf lesions on leaves thereafter, but new infection of Psa was observed on leaves in late October. Infected blossoms with blighted calyx were sometimes observed from mid-May. Optimal monitoring period to detect Psa was May when it could be easily detected from stems, leaves and blossoms. Disease cycle of bacterial canker of kiwifruit modified for Korea was proposed based on the seasonal prevalence of bacterial canker analyzed according to weather data in Boseong, Jeonnam over 2 years.

서론

Pseudomonas syringae pv. actinidiae (Psa)에 의해 발생하는 키위 궤양병은 1983년 일본에서 재배되는 헤이워드 품종에서 세계 최초로 발생하기 시작했다(Serizawa 등, 1989; Takikawa 등, 1989). 우리나라에서는 1988년 제주도에서 재배되는 헤이워드 품종에서 처음 발생했지만(Koh, 1995; Koh 등, 1994), 최근 골드키위 품종들이 다양하게 육성되고 보급되면서 골드키위에서도 궤양병이 문제가 되기 시작했다(Koh 등, 2010, 2012; Scortichini 등, 2012; Vanneste, 2013). 국내에서 아직까지는 그린키위 품종인 헤이워드가 주종을 이루고 있는데, 지난 20여 년 동안 제주도와 전라남도 키위 재배지에서는 초동대처에 실패한 다수의 키위 과수원들을 폐원시키면서 궤양병은 여전히 확산되고 있다(Koh, 1995; Koh 등, 1994, 2010). 특히 제주도와 전남 완도나 거금도 등에서 해발고도가 높은 산간 고지대나 골짜기 등 겨울철 냉기류가 흐르는 지형에 위치했거나 겨울철 차가운 바닷바람에 노출되는 지형에 위치했던 과수원들이 궤양병에 의해 폐원된 사례가 많다(Ko 등, 2000a, 2000b, 2002; Koh 등, 2010).

일본에서는 키위 재배지의 북한계에 가까운 후지산 기슭에 위치한 시즈오카현에서 키위 궤양병이 가장 먼저 발생한 까닭에 시즈오카 현립대학과 시즈오카 감귤시험장 연구팀이 궤양병균을 최초로 분리 · 동정하였을 뿐만 아니라 방제방법에 관한 연구는 물론 궤양병에 대한 역학적 연구를 다양하게 수행했다(Serizawa와 Ichikawa, 1993a, 1993b, 1993c, 1993d; Serizawa 등, 1989, 1994; Takikawa 등, 1989). 최근에 전세계적으로 문제가 되고 있는 키위 궤양병균 Psa3 biovar의 출현으로 뉴질랜드와 이탈리아를 비롯한 서부유럽 국가에서도 궤양병에 대한 다양한 연구가 이루어지고 있다(Butler 등, 2013; Cameron과 Sarojini, 2014; Everett 등, 2012; Froud 등, 2015; Mazzaglia 등, 2012; McCann 등, 2013; Scortichini 등, 2012; Spinelli 등, 2011; Vanneste, 2013).

국내에서도 제주도를 비롯하여 주요 키위 재배지에서 발생하고 있는 궤양병으로부터 키위나무를 보호하기 위한 시급성 때문에 궤양병 방제방법에 관한 연구들이 수행되었으며(Ko 등, 2002; Koh 등, 1996, 1999), 동해가 키위에 미치는 영향에 관한 연구도 수행되었지만(Ko 등, 2000a, 2000b), 키위나무에서 발생하는 부위별 궤양병의 병징과 진전 양상이나 계절별 궤양병의 발생소장과 기상조건과의 관계 등에 관한 연구는 아직까지 수행되지 않았다. 더구나 키위 궤양병은 키위나무 특정 부위나 특정 생육시기에만 발생하는 것이 아니라 전신감염을 일으키고 연중 궤양병이 발생하며 키위나무 부위별 병징도 다양하기 때문에 정확하게 병징과 병환을 파악하는 것이 키위 궤양병의 진단 및 방제에 필수적이다(Cameron과 Sarojini, 2014; Froud 등, 2015; Gao 등, 2016; Scortichini 등, 2012; Spinelli 등, 2011; Vanneste, 2013).

따라서 이 연구는 자연감염된 무방제 키위 과수원에서 주기적으로 궤양병의 발생소장을 조사하고 기상조건과의 관계를 분석하여 키위 궤양병의 병환을 파악함으로써 궤양병으로부터 키위를 보호하기 위한 보다 근본적인 방제대책을 강구하기 위한 기초연구로 수행되었다.

재료 및 방법

발병조사

전남 보성군 조성면 중촌리 소재 무방제 키위 과수원에서 키위 궤양병에 자연감염된 15년생 헤이워드 품종 76그루의 줄기, 잎, 꽃봉오리 등에서 발생한 궤양병의 병징과 발병률을 2014년과 2015년 2년 동안 조사했다. 키위나무의 주간부, 주지, 가지 등에서 흘러내리는 세균유출액과 줄기 표면의 마름 병징을 일으키는 줄기궤양병은 최초 발병일과 줄기궤양병의 최대발생시기에 해당하는 4월 30일에 각각 전체 키위나무의 주간부, 주지, 가지별로 구분하여 줄기궤양병 병징이 나타나는 발병주율을 조사했다.

키위나무 잎에서 점무늬 또는 잎마름 병징을 일으키는 잎궤양병은 병징이 발생하기 시작한 2014년에는 5월 6일부터 7일 간격으로, 2015년에는 5월 11일부터 5일 간격으로 발병엽률을 조사했다. 키위나무 76그루에서 동서남북 방향으로 2년생 가지 하나씩을 지정하여 전체 잎을 대상으로 궤양병 증상 발생 여부를 확인하여 전체 잎에 대한 발병된 잎의 비율, 즉 발병엽률을 산출했다. 꽃봉오리에서 발생한 궤양병은 잎 궤양병을 조사하기 위하여 지정된 가지에 있는 전체 꽃봉오리를 대상으로 궤양병 병징 발생 여부를 확인했다.

병원세균 분리 및 분자마커를 이용한 진단

키위나무 주간부, 주지, 가지, 잎과 꽃봉오리에 나타난 증상이 궤양병 병징인지 여부를 판정하기 어려운 경우에는 시료를 채취하여 병원세균을 분리하고 Koh 등 (2014)Lee 등 (2016)이 개발한 PCR 방법을 이용하여 Psa를 검출하여 판정했다.

궤양병 발생과 기상조건과의 상관관계 조사

경시적인 궤양병의 발생소장과 기상조건과의 상관관계를 파악하기 위하여 조사과수원에 이동식 자동기상관측장비(Automated Weather Station)를 설치하여 2014년과 2015년 일별 최고기온, 최저기온, 평균기온과 강우량을 궤양병의 발생소장과 비교 분석했다.

결과 및 고찰

Psa에 감염된 키위나무 줄기에서 흘러나오는 세균유출액이 대표적인 줄기궤양병 병징이다. 2014년에는 2월 18일 주간부에서 투명한 세균유출액이 처음 관찰된 반면에, 2015년에는 3월 7일 주지에서 줄기궤양병 표징이 처음 관찰되었다(Fig. 1A). 지난 수년간 키위 궤양병의 발생양상을 관찰한 경험에 의하면 국내에서는 보통 3월에 접어들어 세균유출액이 흘러나오지만 2014년도에는 예년에 비해 훨씬 일찍 세균유출액이 관찰된 셈이다. 이러한 원인은 Fig. 2에서 볼 수 있듯이 1월 말부터 2월 초에 걸쳐 발생한 이상난동현상으로 최고기온이 10°C–20°C까지 상승하여 수액이 일찍 이동하기 시작하였고 더불어 Psa도 일찍 활동하기 시작했기 때문으로 추정된다.

Fig. 1

Various kinds of symptoms or signs of bacterial canker on green-fleshed kiwifruit (Actinidia deliciosa) trees caused by Pseudomonas syringae pv. actinidiae. (A) Transparent bacterial ooze on a leader. (B) Milky-colored exudates on a leader. (C) Red-rusty ooze on a leader. (D) Red-rusty ooze on a trunk. (E) Twig blight. (F) Brown-colored dead tissue on a blighted leader. (G) Yellowish chlorotic halos on a leaf. (H) Brown spots surrounded by halos on a leaf. (I) Bacterial ooze on a leaf. (J) Irregular necrotic spots without halos on a leaf. (K) Water-soaked leaf blight. (L) Brown spots with halos on a leaf at late growth stage. (M) Bacterial ooze on a blossom with necrotic calyx. (N) Blossom necrosis with blighted stalks.

Fig. 2

Disease progress curve of leaf canker and % diseased leaves per week according to rainfalls and temperatures at a naturally infected orchard in Boseong, Jeonnam in 2014 (A) and 2015 (B).

키위나무 주지와 가지의 세균유출액은 초기에는 무색투명했다가 점차 누런색으로 변하고(Fig. 1B), 나중에 검붉은색으로 변한 세균유출액은 3월 말부터 4월 초순 사이에 절정을 이루었으며(Fig. 1C), 비슷한 시기에 일부 키위나무의 주간부에서도 검붉은색 세균유출액이 관찰되었다(Fig. 1D). 키위나무 주간부나 주지 또는 가지에서 세균유출액이 흘러내리는 줄기 표면은 갈색 마름 증상이 동반되는데(Fig. 1E), 줄기 표피를 벗겨보면 체관부가 갈변된 것을 관찰할 수 있었다(Fig. 1F). 검붉은색 세균유출액은 Psa에 의해 파괴된 수피 조직으로부터 검붉은 색소가 세균덩어리와 혼합되어 흘러내리기 때문이라는 것을 시사한다.

잎이 나오기 전에 키위나무 줄기에서 나타나는 줄기궤양병은 다른 나무로 급속하게 확산되지는 않는 것으로 보였다. 아마도 전년도나 그 이전에 이미 감염된 부위에서 겨우내 Psa가 증식하여 세균유출액을 나타내면서 감염된 부위에서 병반을 점차 발달시켜 나가고, 나무 표면에 있는 세균유출액은 근처 나무로 전파되는 경우에도 줄기궤양병 증상을 나타내는 데는 적지 않은 시간이 걸릴 것으로 추정되기 때문이다.

따라서 줄기궤양병은 거의 대부분 전년도에 감염된 부위에서 겨우내 증식된 후 이듬해 봄에 세균유출액과 더불어 줄기 표면에 마름증상을 나타내기 때문에 당해 연도에 시기별 줄기궤양병의 진전을 조사하는 대신에 연차별 발병진전을 조사했다. Table 1에서 볼 수 있듯이 2014년에는 76그루 중에서 34그루에 줄기궤양병이 발생하여 발병주율은 44.7%인 반면에 2015년에는 53그루에 줄기궤양병이 발생하여 발병주율이 69.7%로 급증했다. 더구나 2014년에는 줄기궤양병으로 고사한 나무가 없었지만 2015년에는 전년도에 줄기궤양병에 심하게 감염된 10그루가 고사했다.

Annual prevalence of stem canker on trunks, leaders and canes of kiwifruit trees at a naturally infected orchard in Boseong, Jeonnam in 2014 and 2015 (n=76)

2015년에 고사한 10그루는 2014년에 가지, 주지와 주간부가 모두 감염된 7그루와 주지와 주간부가 감염된 3그루였다. 이것은 줄기궤양병은 발병 부위별로 키위나무에 주는 피해 정도가 다르다는 것을 나타낸다. 가지보다는 주지에 발생한 궤양병이 키위나무에 큰 피해를 주고, 주지보다는 주간부에 궤양병이 발생할 경우에 치명적인 피해를 주는 것으로 파악되었다. 따라서 2015년 조사에서 주간부가 감염된 24그루(주간부 감염 2그루, 주지와 주간부 감염 10그루, 가지, 주지, 주간부 감염 12그루)는 별도의 방제노력이 없을 경우에 이듬해에 고사할 것으로 추정된다. 실제 겨울 전정을 할 때 소독하지 않은 전정가위를 사용할 경우에는 더욱 빠른 속도로 감염이 확산되어 궤양병 발생 1–3년 사이에 폐원에 이르는 사례가 보고된 바 있다(Koh 등, 2010).

세균유출액은 4월 하순 무렵부터는 점차 사라지기 시작하여 5월 하순에는 흔적들만 줄기 표면에 남았다. 이것은 4월 초순 무렵에 새순이 돋아나기 시작하면서 잎이 생장함에 따라 증산작용이 왕성하게 일어나면서 세균유출액이 키위나무 표면으로 흘러나오는 것이 멈췄기 때문으로 판단된다. 그러나 재배품종과 재배조건 및 기상조건에 따라 일부 과수원에서는 7월까지도 세균유출액이 관찰되기도 한다.

세균유출액은 과수원 내부나 과수원 외부로 Psa를 전반시키는 가장 중요한 전염원이다(Serizawa와 Ichikawa, 1993c; Serizawa 등, 1989, 1994). 봄철에 잦은 강우로 습도도 높고 기온이 12°C–18°C일 때 Psa가 가장 빠르게 증식하므로 (Serizawa와 Ichikawa, 1993b), 잎이 나왔을 때 키위나무 표면에 있던 세균유출액에 의해 감염된 잎에서 잎자루를 통하여 어린 줄기로 이동하고(Serizawa와 Ichikawa, 1993a), 감염된 어린 가지에서 Psa는 물관부와 체관부를 통하여 이동하면서 궤양병을 진전시킨다(Gao 등, 2016; Spinelli 등, 2011).

키위나무 잎에 나타나는 노란 테두리를 가진 갈색 점무늬 병징이 대표적인 잎궤양병 병징이다. 2014년에는 5월 6일에 잎궤양병 병징이 처음 나타난 반면에 2015년에는 5월 9일에 잎궤양병 병징이 처음 나타났다. 보통 4월 하순 무렵부터 잎궤양병을 관찰할 수 있지만 이 연구를 수행한 과수원에서는 잎궤양병의 발생이 다소 늦은 편이었다. 아마도 이 과수원이 평지에서 떨어진 계곡에 위치하고 있어 4월 중 · 하순의 기온과 강우량 등 기상조건이 평지에 비해 잎궤양병 발병에 적합하지 않았으리라고 추정할 수 있다.

보통 Psa는 잎에 있는 기공이나 수공 또는 분비모(trichome) 등을 통해 잎으로 침입하는데(Serizawa와 Ichikawa, 1993a, 1993b; Spinelli 등, 2011), 초기 병반은 엽맥 사이에 노란색연두색으로 탈색된 둥근 달무리 무늬로 나타났다(Fig. 1G). 점차 궤양병이 진전되면서 먼저 감염된 세포들이 죽으면서 달무리 중앙이 갈색으로 변하여 전형적인 키위 궤양병 병징인 노란 테두리를 가진 갈색 점무늬로 변했다(Fig. 1H). 비가 내리고 난 후에 궤양병에 심하게 감염된 잎 가장자리로부터 잎궤양병 표징인 무색투명한 세균유출액이 관찰되기도 했다(Fig. 1I).

Fig. 2에서 볼 수 있듯이 잎궤양병은 매우 빠르게 진전되었다. 2014년 발병엽률은 5월 6일부터 꾸준하게 증가하여 7월 중순까지 증가하였는데, 누적발병엽률이 32%에 이르렀다(Fig. 2). 2015년에는 5월 9일부터 발병엽률이 증가하기 시작하여 7월 하순까지 증가하였는데, 누적발병엽률이 2014년과 비슷한 수준이었다(Fig. 3). 다른 과수와는 달리 키위나무 과수원에는 덕이 설치되어 있어 키위나무 줄기가 덩굴성으로 자라면서 다른 나무의 줄기와 엉켜 자라 수관이 모두 이어져 있기 때문에 빗물이나 이슬 등에 의해 잎과 잎 사이로 Psa가 쉽게 전파되고 나무와 나무 사이로 궤양병이 매우 빠르게 확산될 수밖에 없다.

Fig. 3

Proposed disease cycle of bacterial canker on green-fleshed kiwifruit (Actinidia deliciosa) caused by Pseudomonas syringae pv. actinidiae (Psa).

5월 중순 무렵 강우가 잦은 날씨와 장마철에는 노란 테두리가 없는 급성형 갈색 점무늬들만 엽맥 사이에 불규칙하게 형성되거나(Fig. 1J), 잎 가장자리로부터 수침상으로 갈변하면서 마르는 급성형 잎궤양병 증상을 보였다(Fig. 1K). 특히 노란 테두리가 없는 급성형 갈색 점무늬 증상은 세균성점무늬병 병징과 구분이 어려워 병원세균을 분리한 후 분자마커를 이용해야만 정확한 진단이 가능했다(Koh 등, 2014; Lee 등, 2016).

2014년에는 키위나무 잎에 새로운 잎궤양병 병반이 7월 중순부터 10월 중순까지는 형성되지 않았으며, 2015년에는 7월 하순부터 10월 중순까지는 새로운 잎궤양병 병반이 형성되지 않았다. 2014년에 7월 중순부터 8월 하순 사이에 유난히 강우가 잦고 강우량도 많았음에도 불구하고 키위나무에 새로운 병반이 형성되지 않은 이유는 기온과 밀접한 상관이 있어 보인다. 2014년에는 6월 하순 무렵부터 최저기온이 20°C 이상이고 최고기온이 25°C를 오르내리는 날씨가 지속되었고 2015년에는 7월 초순부터 최저기온이 20°C 이상이고 최고기온이 25°C를 오르내리는 날씨가 지속되었기 때문에 고온에 약한 Psa가 7월 중순부터는 활동을 멈추었기 때문으로 잎궤양병이 진전되지 않은 것으로 판단된다(Serizawa와 Ichikawa, 1993c, 1993d) (Fig. 2).

따라서 2014년에는 7월 중순, 2015년에는 7월 하순 이후에는 키위나무 잎에 새로운 잎궤양병 병반이 나타나지 않을 뿐만 아니라 잎에 있는 병반에서도 Psa가 분리되지 않았다. 이러한 연구 결과는 Psa가 12°C–18°C에서 왕성하게 증식하고 활동하며(Scortichini 등, 2012; Serizawa와 Ichikawa, 1993b), 일평균기온이 20°C 이상인 날이 10일 이상 지속되면 새로운 감염이 거의 일어나지 않는다(Serizawa와 Ichikawa, 1993a). 25°C 이상에서는 Psa가 세균유출액을 만들거나 감염을 일으키지 않으며(Serizawa와 Ichikawa, 1993b), 30°C–35°C에서는 사멸한다는 연구결과와 일맥상통한다(Choi 등, 2014; Everett 등, 2012). 그러나 이듬해 봄에 다시 줄기궤양병이 발생하는 것은 아마도 여름과 가을철 고온에 노출된 잎에서는 Psa가 사라지지만 주간부를 비롯하여 줄기의 유관속이나 토양 등 서늘한 곳에서 Psa가 월하를 하고 늦가을에 다시 활동을 재개하기 때문으로 추정된다(Froud 등, 2015; Scortichini 등, 2012; Spinelli 등, 2011; Vanneste, 2013).

2014년 10월 21일에 이르러 키위나무 잎에 새로운 병반이 아주 드물게 관찰되었다(Fig. 1L). 9월 하순 무렵까지 20°C–25°C 정도의 기온이 유지되다가 10월 초순 무렵에 최저기온이 10°C이고 최고기온이 20°C 정도가 되는 날씨가 되자 Psa가 서서히 활동을 재개하여 10월 중순 무렵에 잎에서 새로운 병반을 형성한 것으로 추정된다(Fig. 2). 그러나 11월에 접어들면서 기온이 급격하게 낮아지고 11월 하순 무렵부터 낙엽이 지면서 잎에서 궤양병의 진전은 일단락되었다. 2015년에는 조사 대상인 키위나무 잎에서 늦가을에 새로운 병반이 관찰되지 않았지만 과수원 곳곳에 2014년 조사처럼 새로운 병반이 드물게 분포했으리라고 추정된다. 낙엽이 지고 난 후 가을철과 겨울철에 Psa는 줄기에 있는 피목과 겨울눈을 통해 감염을 일으키는 것으로 알려졌다(Scortichini 등, 2012; Serizawa 등, 1994).

이 연구에서 확인된 결과와 유사하게 키위 잎궤양병은 연중 두 차례, 즉 수액이 이동하는 시기부터 초여름 사이 봄철과 수확기 무렵인 가을철에 발생한다고 알려졌다(Huang, 2014; Vanneste, 2013). 따라서 지금까지는 키위 잎궤양병 예방을 위하여 봄철에만 약제방제가 이루어져왔는데(Cameron과 Sarojini, 2014; Koh 등, 1999; Serizawa 등, 1989), 수확직후에 약제방제를 추가하는 것이 겨울철 키위나무에서 Psa 전염원의 밀도를 낮추는 데 결정적인 역할을 할 것으로 판단된다.

잎궤양병의 발생과 기상조건과의 관계를 파악하기 위하여 2014년에는 5월 6일부터 7월 15일까지 키위나무 잎에서 1주일 간격으로 잎궤양병의 발병엽률을 조사했다. 1주일 동안 잎궤양병의 증가율, 즉 주간 발병증가율은 6월 3일에 조사했을 때 가장 높았고, 다음으로 5월 13일에 높게 나타났으며, 7월 15일에 가장 낮았다. 2015년에는 5월 13일에 조사했을 때 가장 높았으며, 6월 중순과 7월 하순에 가장 낮았다(Fig. 2). 이러한 주간 발병증가율은 경시적으로 일정한 경향치를 찾기 어려운 대신에 잎궤양병 발병엽률을 조사하기 직전에 내린 강우량과는 밀접한 상관이 있는 것으로 판단된다. 2014년인 경우에 주간 발병증가율이 높은 주간인 5월 28일–6월 3일과 5월 7일–5월 13일에는 2–3일간 연속하여 내린 강우량이 많아서 6월 3일과 5월 13일 조사에서 발병엽률이 가장 높게 나왔다는 추정을 가능하게 한다. 결국 Psa의 활동이 7월 접어들면서 고온에 의해 억제되는 영향을 받기 전까지 잎궤양병의 진전과 확산은 강우가 주동적인 역할을 한다는 사실을 시사한다.

키위나무에서 꽃봉오리는 4월 중순 무렵부터 보이기 시작했지만 약 1개월 후인 2014년 5월 27일과 2015년 5월 24일부터 각각 개화가 시작되었다. 꽃봉오리에서 나타나는 궤양병 병징은 2014년 5월 12일과 2015년 5월 13일에 처음 관찰된 것으로 보아 개화를 시작하기 약 10–15일 전부터 꽃봉오리에서 궤양병 병징이 나타나는 것으로 추정된다. 궤양병에 감염된 꽃봉오리는 꽃받침만 갈변되고 꽃잎은 감염되지 않았으며 일부 꽃받침에서는 투명한 세균유출액이 흘러나왔다(Fig. 1M). 또한 군데군데 화경지가 감염되어 말라버린 꽃봉오리는 개화가 되지 않고 낙화되었다(Fig. 1N). 2014년과 2015년 모두 전체 과수원의 키위나무 꽃봉오리에서 궤양병의 발생률은 1% 미만으로 매우 낮았지만 줄기궤양병과 잎궤양병이 심하게 발생한 일부 키위나무에서는 꽃봉오리에도 궤양병 발생이 심했다.

키위나무 열매에서는 궤양병 증상을 관찰할 수 없었으며 유과기부터 수확기까지 수시로 열매를 채취하여 Psa 감염 여부를 Koh 등 (2014)Lee 등 (2016)이 개발한 PCR 방법을 이용하여 진단하였지만 열매에서 Psa는 검출되지 않았다. 키위 열매가 궤양병에 감염되지 않는 것은 매우 다행스러운 일이다. 키위 열매의 국내 유통과정에서는 물론 해외 수출과정에서도 열매를 통한 궤양병의 확산은 발생하지 않을 것이기 때문이다. 결국 키위 궤양병은 여름과 가을철 고온기를 제외하면 연중 발생하며 전신감염성 질병이기 때문에 다양한 부위에서 증상이 나타나지만 키위 궤양병의 발생을 모니터링하기 위해서 키위나무의 줄기, 잎, 그리고 꽃봉오리에서도 궤양병 병징이 나타나고 Psa도 잘 검출되는 5월로 확인되었다(Table 2).

Detection of the causal bacterium of canker, Pseudomonas syringae pv. actinidiae, from stems, leaves and blossoms of kiwifruit trees

이 연구를 통하여 조사된 결과와 이미 보고된 국내외 연구결과를 바탕으로 Scortichini 등 (2012)이 작성한 키위 궤양병의 병환을 우리나라 실정에 알맞게 보완하여 작성한 병환은 Fig. 3과 같다. Psa는 생태적으로 적응능력이 뛰어난 활동을 할 수 있도록 만들어주는 다양한 유전자들을 가지고 있어서 연중 키위나무에 쉽게 침입하고 감염을 일으킬 수 있다(Scortichini 등, 2012). 그람음성 세균으로 1–2개의 편모를 가지고 있어서 물을 좋아하지만 고온에 약한 Psa는 겨울철에 일평균기온이 0°C 정도에서도 활동을 하며 물관부와 체관부를 통하여 4°C에서 빠르게 확산되는 것으로 알려졌다(Gao 등, 2016; Huang, 2014). Fig. 2에서 볼 수 있듯이 1월에 일평균기온이 0°C 정도가 유지되고 있기 때문에 1월에는 Psa가 서서히 활동할 것으로 유추된다. 또한 2°C–5°C에서도 맑은 날이 지속되면 궤양병이 발생하고 오히려 춥고 습한 봄철에 궤양병이 발생이 심한 것으로 알려졌다. 이러한 기상조건에 부합하는 것이 2월과 3월 사이에 해당되며 이 시기에 전형적인 궤양병 증상으로 세균유출액이 줄기에서 흘러내린다.

키위나무 주간, 주지, 가지 등에서 증식된 Psa는 평균기온이 10°C–20°C가 유지되는 4월과 5월에 바람, 빗물, 비바람, 관개수, 전정가위, 곤충 등에 의해 전반되기 시작하여 잎에 기공이나 수공을 통하여 침입하고 줄기에 있는 상처나 피목을 통하여 침입한다(Gao 등, 2016; Scortichini 등, 2012; Spinelli 등, 2011). 잎에 침입한 Psa는 16°C에서 가장 빠르게 증식하고 이동하기 때문에 4월 하순 또는 5월 초순부터 여러 가지 형태의 병징을 유발하고 증식을 거듭하여 5월 하순 개화기가 다가올 무렵에 화경지와 꽃봉오리를 감염시킨다.

6월에는 줄기에서 궤양병의 진전은 거의 없고 장마철에는 잎에서 궤양병의 진전이 두드러지지만 7월 중순 무렵에 최저기온 20°C, 최고기온 25°C 정도가 되면 고온에 약한 Psa가 활동을 멈추고 월하를 하는 것으로 추정된다.

그 후 다시 기온이 내려가 최저기온 10°C, 최고기온 20°C 정도가 되는 10월 하순과 11월에 바람, 빗물, 비바람, 관개수, 전정가위 등에 의해 피목이나 겨울눈으로 전반되어 새로운 감염을 일으킨다(Gao 등, 2016; Serizawa 등, 1994). 특히 겨울 전정을 하는 동안 소독하지 않은 전정가위를 사용하여 전정상처를 통한 감염이 키위 과수원 폐원에 결정적인 영향을 한 것으로 알려졌다(Koh 등, 2010). Gao 등 (2016)의 최근 연구에 따르면 가지에서 Psa는 16°C나 25°C에서보다 4°C에서 오히려 더 빠르게 확산되었다. 따라서 겨울철 전정기구의 소독은 궤양병의 확산 차단을 위하여 필수적이다.

Takikawa 등 (1989)에 의해 최초로 명명된 Psa는 최근에 병원성에 관여하는 기작에 따라 세 가지 biovar로 구분하고 있다. 일본에서 처음 발견되었고 phaseolotoxin을 생성하는 Psa를 biovar1 (Psa1), 우리나라에서만 분포하고 coronatine을 생성하는 Psa는 biovar2 (Psa2) (Han 등, 2003), 2008년 이탈리아를 필두로 유럽과 뉴질랜드와 남아메리카의 칠레 등 키위 주요 생산국에서 출현하여 엄청난 피해를 주기 시작한 Psa는 biovar3 (Psa3)라고 부르는데 phaseolotoxin과 coronatine을 모두 생성하지 않고 effector protein만 병원성에 관여하는 것으로 알려졌다(Chapman 등, 2012; Scortichini 등, 2012; Vanneste 등, 2010). 최근에 일본 사가현에서는 이미 보고된 Psa1과는 다른 biovar5 (Psa5)가 발견되었다(Fujikawa와 Sawada, 2016; Sawada 등, 2014).

이 연구에서 조사대상으로 삼은 전남 보성군 조성면 키위 과수원의 재배품종은 대표적인 그린키위 품종인 헤이워드이고 자연발병을 일으킨 Psa의 biovar는 Psa2였다. 최근에 세계적으로 유행하고 있는 Psa3는 헤이워드에서 줄기에는 궤양병징을 유발시키지 않고 잎에만 궤양병을 일으키는 반면에 Psa2는 헤이워드에서 줄기와 잎에 전형적인 궤양병 증상을 유발시키기 때문에 헤이워드에 대해서는 Psa3에 비해 Psa2가 훨씬 병원성이 강한 것으로 판단된다. 그러나 Psa3는 Hort16A를 비롯한 골드키위 품종들과 홍양을 비롯한 레드키위 품종들에 매우 강한 병원성을 나타내며 확산되는 것으로 보고되었다(Kim 등, 2016). 키위 품종에 따라서는 새순이 나오는 시기나 개화시기 등이 다르기 때문에 이 연구에서 얻은 결과를 다른 품종을 재배하는 과수원에 직접 적용하기는 어려우며 최근에 국내외에서 확산되고 있는 Psa3에 의해 발생하는 궤양병의 발생소장과도 다를 수 있다. 그러나 국내에서 가장 많이 재배되고 있고 헤이워드 품종에 가장 많이 분포하는 Psa2에 의해 발생하는 궤양병의 경시적인 발생소장과 병환에 대한 정보이기 때문에 다른 품종이나 Psa3에 의한 궤양병에도 적절하게 변형하여 응용하면 키위에 치명적인 궤양병 방제에 유용할 것으로 기대된다.

요약

궤양병에 의해 자연감염된 전남 보성군 조성면 헤이워드 과수원에서 2014년과 2015년 궤양병 발생소장을 주기적으로 조사했다. 줄기궤양병은 2014년에 2월 중순부터 2015년에는 3월 초순부터 발생하기 시작하였는데, 줄기에서 세균유출액이 흘러내리기 시작하여 4월 하순 무렵까지 지속되다가 5월에 접어들면 더 이상 세균유출액을 관찰할 수 없고 줄기 표면에 궤양병 병반만 나타났다. 2014년 줄기궤양병 감염률이 44.7%였지만 2015년에는 69.7%로 급증하였는데, 주간부까지 감염된 나무들은 1년 후 대부분 고사했다. 잎궤양병은 5월 초순부터 잎에 연두색 둥근 달무리 증상이 나타나고 점차 노란 테두리를 가진 갈색 점무늬 병징이 변하면서 확산되기 시작하였으며 습한 조건에서는 노란 테두리가 없는 갈색 점무늬들이 관찰되었다. 2014년에는 7월 중순까지 2015년에는 7월 하순까지만 잎에 새로운 병반들이 형성되었으며 이미 형성된 병반에서도 Psa는 검출되지 않았다. 기온이 다시 내려간 2014년 10월 하순 무렵에 잎에서 다시 새로운 병반이 잎에 드물게 나타났다. 꽃봉오리에는 개화 전 5월 중순 무렵에 꽃받침이 괴사되는 꽃봉오리들이 관찰되었다. 키위 궤양병의 모니터링 적기는 줄기와 잎, 꽃봉오리 모두에서 궤양병 병징이 나타나고 Psa가 잘 분리되는 5월로 확인되었다. 전남 보성에서 2년 동안 기상자료에 따른 궤양병의 발생소장 분석결과를 토대로 우리나라에 적합한 키위 궤양병의 병환을 작성했다.

Acknowledgement

This paper was supported by Sunchon National University in 2016.

References

Butler M.I, Stockwell P.A, Black M.A, Day R.C, Lamont I.L, Poulter R.T. 2013;Pseudomonas syringae pv. actinidiae from recent outbreaks of kiwifruit bacterial canker belong to different clones that originated in China. PLoS One 8:e57464. 10.1371/journal.pone.0057464. 23555547. PMC3583860.
Cameron A, Sarojini V. 2014;Pseudomonas syringae pv actinidiae: chemical control, resistance mechanisms and possible alternatives. Plant Pathol 63:1–11. 10.1111/ppa.12066.
Chapman J.R, Taylor R.K, Weir B.S, Romberg M.K, Vanneste J.L, Luck J, Alexander B.J. 2012;Phylogenetic relationships among global populations of Pseudomonas syringae pv. actinidiae. Phytopathology 102:1034–1044. 10.1094/PHYTO-03-12-0064-R. 22877312.
Choi E.J, Lee Y.S, Kim G.H, Koh Y.J, Jung J.S. 2014;Phenotypic characteristics of Pseudomonas syringae pv. actinidiae strains from different geographic origins. Korean J. Microbiol 50:245–248. In Korean. 10.7845/kjm.2014.4039.
Everett K.R, Cohen D, Pushparajah I.P.S, Vergara M.J, Curtis C.L, Larsen N.J, Jia Y. 2012;Heat treatments to kill Pseudomonas syringae pv. actinidiae on contaminated pollen. N. Z. Plant Prot 65:8–18.
Froud K.J, Everett K.R, Tyson J.L, Beresford R.M, Cogger N. 2015;Review of the risk factors associated with kiwifruit bacterial canker caused by Pseudomonas syringae pv. actinidiae. N. Z. Plant Prot 68:313–327.
Fujikawa T, Sawada H. 2016;Genome analysis of the kiwifruit canker pathogen Pseudomonas syringae pv. actinidiae biovar 5. Sci. Rep 6:21399. 10.1038/srep21399. 26891997. PMC4759546.
Gao X, Huang Q, Zhao Z, Han Q, Ke X, Qin H, Huang L. 2016;Studies on the infection, colonization and movement of Pseudomonas syringae pv. actinidiae in kiwifruit tissues using a GFPuv-labeled strain. PLoS One 11:e0151169. 10.1371/journal.pone.0151169. 26999596. PMC4801369.
Han H.S, Koh Y.J, Hur J.S, Jung J.S. 2003;Identification and characterization of coronatine-producing Pseudomonas syringae pv. actinidiae. J. Microbiol. Biotechnol 13:110–118.
Huang H. 2014. The Genus Actinidia, a World Monograph Science Press. Beijing, China: p. 317.
Kim G.H, Kim K.H, Son K.I, Choi E.D, Lee Y.S, Jung J.S, Koh Y.J. 2016;Outbreak and spread of bacterial canker of kiwifruit caused by Pseudomonas syringae pv. actinidiae biovar 3 in Korea. Plant Pathol. J 32:545–551. 27904461. PMC5117863.
Ko S.J, Kang B.R, Cha K.H, Kim Y.H, Kim K.C. 2000b;Effect of freezing-thawing on bacterial canker development in dormant canes of kiwifruit. Res. Plant Dis 6:82–87. In Korean.
Ko S.J, Kang B.R, Lee Y.H, Kim Y.H, Kim K.C. 2000a;Effects of freezing temperatures, freezing durations and cane diameters on bacterial canker development in kiwifruit vines and on migration of bacterial pathogen in cortical tissue. Res. Plant Dis 6:76–81. In Korean.
Ko S.J, Lee Y.H, Cha K.H, Lee S.D, Kim K.C. 2002;Occurrence of kiwifruit bacterial canker disease and control by cultivation type. Res. Plant Dis 8:179–183. In Korean. 10.5423/RPD.2002.8.3.179.
Koh H.S, Kim G.H, Lee Y.S, Koh Y.J, Jung J.S. 2014;Molecular characteristics of Pseudomonas syringae pv. actinidiae strains isolated in Korea and a multiplex PCR assay for haplotype differentiation. Plant Pathol. J 30:96–101. 10.5423/PPJ.NT.09.2013.0095. 25288991. PMC4174834.
Koh Y.J. 1995;Economically important diseases of kiwifruit. Plant Dis. Agric 1:3–13. In Korean.
Koh Y.J, Cha B.J, Chung H.J, Lee D.H. 1994;Outbreak and spread of bacterial canker in kiwifruit. Korean J. Plant Pathol 10:68–72. In Korean.
Koh Y.J, Kim G.H, Jung J.S, Lee Y.S, Hur J.S. 2010;Outbreak of bacterial canker on Hort16A (Actinidia chinensis Planchon) caused by Pseudomonas syringae pv. actinidiae in Korea. N. Z. J. Crop Hortic. Sci 38:275–282. 10.1080/01140671.2010.512624.
Koh Y.J, Kim G.H, Koh H.S, Lee Y.S, Kim S.C, Jung J.S. 2012;Occurrence of a new type of Pseudomonas syringae pv. actinidiae strain of bacterial canker on kiwifruit in Korea. Plant Pathol. J 28:423–427. 10.5423/PPJ.NT.05.2012.0061.
Koh Y.J, Park S.Y, Lee D.H. 1996;Characteristics of bacterial canker of kiwifruit occurring in Korea and its control by trunk injection. Korean J. Plant Pathol 12:324–330. In Korean.
Koh Y.J, Seo J.K, Lee D.H, Shin J.S, Kim S.H. 1999;Chemical control of bacterial canker of kiwifruit. Plant Dis. Agric 5:95–99. In Korean.
Lee Y.S, Kim G.H, Koh Y.J, Zhuang Q, Jung J.S. 2016;Development of specific markers for identification of biovars 1 and 2 strains of Pseudomonas syringae pv. actinidiae. Plant Pathol. J 32:162–167. 10.5423/PPJ.NT.10.2015.0224. 27147936. PMC4853106.
Mazzaglia A, Studholme D.J, Taratufolo M.C, Cai R, Almeida N.F, Goodman T, Guttman D.S, Vinatzer B.A, Balestra G.M. 2012;Pseudomonas syringae pv. actinidiae (PSA) isolates from recent bacterial canker of kiwifruit outbreaks belong to the same genetic lineage. PLoS One 7:e36518. 10.1371/journal.pone.0036518. 22590555. PMC3348921.
McCann H.C, Rikkerink E.H, Bertels F, Fiers M, Lu A, Rees-George J, Andersen M.T, Gleave A.P, Haubold B, Wohlers M.W, Guttman D.S, Wang P.W, Straub C, Vanneste J.L, Rainey P.B, Templeton M.D. 2013;Genomic analysis of the kiwifruit pathogen Pseudomonas syringae pv. actinidiae provides insight into the origins of an emergent plant disease. PLoS Pathog 9:e1003503. 10.1371/annotation/af157ddc-200a-4105-b243-3f01251cc677. 23935484. PMC3723570.
Sawada H, Miyoshi T, Ide Y. 2014;Novel MLSA group (Psa5) of Pseudomonas syringae pv. actinidiae causing bacterial canker of kiwifruit (Actinidia chinensis) in Japan. Jpn. J. Phytopathol 80:171–184. In Japanese. 10.3186/jjphytopath.80.171.
Scortichini M, Marcelletti S, Ferrante P, Petriccione M, Firrao G. 2012;Pseudomonas syringae pv. actinidiae: a re-emerging, multi-faceted, pandemic pathogen. Mol. Plant Pathol 13:631–640. 10.1111/j.1364-3703.2012.00788.x. 22353258.
Serizawa S, Ichikawa T. 1993a;Epidemiology of bacterial canker of kiwifruit. 1. Infection and bacterial movement in tissue of new canes. Ann. Phytopathol. Soc. Jpn 59:452–459. In Japanese. 10.3186/jjphytopath.59.460.
Serizawa S, Ichikawa T. 1993b;Epidemiology of bacterial canker of kiwifruit. 2. The most suitable times and environments for infection on new canes. Ann. Phytopathol. Soc. Jpn 59:460–468. In Japanese. 10.3186/jjphytopath.59.460.
Serizawa S, Ichikawa T. 1993c;Epidemiology of bacterial canker of kiwifruit. 3. The seasonal changes of bacterial population in lesions and of its exudation from lesion. Ann. Phytopathol. Soc. Jpn 59:469–476. In Japanese. 10.3186/jjphytopath.59.469.
Serizawa S, Ichikawa T. 1993d;Epidemiology of bacterial canker of kiwifruit. 4. Optimum temperature for disease development on new canes. Ann. Phytopathol. Soc. Jpn 59:694–701. In Japanese. 10.3186/jjphytopath.59.694.
Serizawa S, Ichikawa T, Suzuki H. 1994;Epidemiology of bacterial canker of kiwifruit. 5. Effect of infection in fall to early winter on the disease development in branches and trunk after winter. Ann. Phytopathol. Soc. Jpn 60:237–244. In Japanese. 10.3186/jjphytopath.60.237.
Serizawa S, Ichikawa T, Takikawa Y, Tsuyumu S, Goto M. 1989;Occurrence of bacterial canker of kiwifruit in Japan: description of symptoms, isolation of the pathogen and screening of bactericides. Ann. Phytopathol. Soc. Jpn 55:427–436. 10.3186/jjphytopath.55.427.
Spinelli F, Donati I, Vanneste J.L, Costa M, Costa G. 2011;Real time monitoring of the interactions between Pseudomonas syringae pv. actinidiae and Actinidia species. Acta Hortic 913:461–465. 10.17660/ActaHortic.2011.913.61.
Takikawa Y, Serizawa S, Ichikawa T, Tsuyumu S, Goto M. 1989;Pseudomonas syringae pv. actinidiae pv. nov.: the causal bacterium of canker of kiwifruit in Japan. Ann. Phytopathol. Soc. Jpn 55:437–444. 10.3186/jjphytopath.55.437.
Vanneste J.L. 2013;Recent progress on detecting, understanding and controlling Pseudomonas syringae pv actinidiae: a short review. N. Z Plant Prot 66:170–177.
Vanneste J.L, Yu J, Cornish D.A. 2010;Molecular characterisations of Pseudomonas syringae pv. actinidiae strains isolated from the recent outbreak of bacterial canker on kiwifruit in Italy. N. Z. Plant Prot 63:7–14.

Notes

Conflicts of Interest

No potential conflict of interest relevant to this article was reported.

Article information Continued

Fig. 1

Various kinds of symptoms or signs of bacterial canker on green-fleshed kiwifruit (Actinidia deliciosa) trees caused by Pseudomonas syringae pv. actinidiae. (A) Transparent bacterial ooze on a leader. (B) Milky-colored exudates on a leader. (C) Red-rusty ooze on a leader. (D) Red-rusty ooze on a trunk. (E) Twig blight. (F) Brown-colored dead tissue on a blighted leader. (G) Yellowish chlorotic halos on a leaf. (H) Brown spots surrounded by halos on a leaf. (I) Bacterial ooze on a leaf. (J) Irregular necrotic spots without halos on a leaf. (K) Water-soaked leaf blight. (L) Brown spots with halos on a leaf at late growth stage. (M) Bacterial ooze on a blossom with necrotic calyx. (N) Blossom necrosis with blighted stalks.

Fig. 2

Disease progress curve of leaf canker and % diseased leaves per week according to rainfalls and temperatures at a naturally infected orchard in Boseong, Jeonnam in 2014 (A) and 2015 (B).

Table 1

Annual prevalence of stem canker on trunks, leaders and canes of kiwifruit trees at a naturally infected orchard in Boseong, Jeonnam in 2014 and 2015 (n=76)

Year No. of kiwifruit trees

Healthy Diseased Dead

Parts with canker symptoms or bacterial ooze*

Cane Leader Cane & leader Trunk Cane& trunk Leader & trunk Cane, leader & trunk Total
2014 42 10 5 3 2 4 3 7 34 0
2015 13 7 6 16 2 0 10 12 53 10
*

Canker symptoms occurred on trunks, leaders and canes of 76 kiwifruit trees were investigated on April 30 in 2014 and 2015.

Table 2

Detection of the causal bacterium of canker, Pseudomonas syringae pv. actinidiae, from stems, leaves and blossoms of kiwifruit trees

  Part Detection of P. syringae pv. actinidiae from kiwifruit trees

Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec
Stems - + +++ +++ +++ ++ + - - - - -
Leaves - - - + +++ +++ +++ - - + + -
Blossoms - - - + +++ ++ - - - - - -

+++, P. syringae pv. actinidiae was detected from more than 90% samples; ++, P. syringae pv. actinidiae was detected from 10%–90% samples; +, P. syringae pv. actinidiae was detected from less than 10% samples; -, P. syringae pv. actinidiae was not detected.

Fig. 3

Proposed disease cycle of bacterial canker on green-fleshed kiwifruit (Actinidia deliciosa) caused by Pseudomonas syringae pv. actinidiae (Psa).