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Weather Effect and Response of Promoted Rice Varieties on Fusarium Infection in Paddy Field
Res. Plant Dis. 2018;24:313-320
Published online December 31, 2018
© 2018 The Korean Society of Plant Pathology.

Theresa Lee, Ja Yeong Jang, Jeomsoon Kim, and Jae-Gee Ryu*

Microbial Safety Team, National Institute of Agricultural Science and Technology, Wanju 55365, Korea
Tel: +82-63-238-3403 Fax: +82-63-238-3840 E-mail: jgryu@korea.kr ORCID https://orcid.org/0000-0001-7048-6796
Received November 1, 2018; Revised November 14, 2018; Accepted November 16, 2018.
cc This is an open access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/), which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.
Abstract

Fusarium infection rate of the paddy rice grain after harvest seemed to be influenced by the average temperature from late July (before heading) to the end of September (during ripening). In case of 2010 and 2013 in which average temperature of the same period was similar, Fusarium infection was related to cumulative precipitation, cumulative precipitation days, and precipitation durations over two days. The distribution ratio of Fusarium species complex isolated from paddy rice grains after harvest was 57% in 2010 and 45% in 2013 for Fusarium graminearum species complex (FGSC), 35% and 50% for Fusarium incarnatum-equiseti species complex, and 8% and 5% for Fusarium fujikuroi species complex (FFSC). The distribution ratios of FGSC and FFSC were higher in 2010 than 2013. Among the total 26 promoted rice varieties, the ‘Mihyang’ showed resistant response against the natural infection with Fusarium species belonging to FGSC and the varieties of ‘Nampyeong’, ‘Hi-ami’and ‘Younghojinmi’ showed resistant response against the natural infection with overall Fusarium pathogens. Majority of the promoted rice varieties could not be classified for resistance or susceptibility. These results are valuable as basic data to determine the resistance and susceptibility of rice variety against Fusarium spp. infection in the field.

Keywords : Fusarium head blight, Resistance of rice variety, Species complex, Weather conditions
서론

Fusarium 균에 의한 곡류 붉은곰팡이병(이삭마름병, Fusarium head blight, FHB)은 벼, 보리, 밀, 옥수수 등 곡물의 수량과 품질을 저하시키는 파괴적인 병으로 알려져 있다. 벼에 발생하는 붉은곰팡이병은 최근에 출수개화기(벼는 출수와 동시에 개화하기 때문에 이후에는 출수개화기로 표현함) 전후부터 수확기까지 잦은 강우와 온도상승과 친환경 재배의 확대로 인해 재배포장에 전염원 밀도의 증가와 더불어 매년 병 발생이 증가하고 있다. 2002년 수확한 벼의 붉은곰팡이병 이병립율 2.6-4.9%(Shim 등, 2005)에 비해, 2011년, 2012년, 그리고 2013년에 전국 미곡종합처리장에서 채집한 벼의 이병립율은 각각 26.7%, 14.8%, 14.3%이었다(Lee 등, 2014) (Table 1).

Fusarium infection rate of paddy rice grains used in the study

Year Grain sample% of Fusarium infected kernel Reference
2002paddy rice after harvest2.6Shim et al., 2005
2010paddy rice after harvest20.3present study
2011paddy rice stored in RPC26.7Lee et al., 2014
2012paddy rice stored in RPC14.8Lee et al., 2014
2013paddy rice stored in RPC14.3Lee et al., 2014
2013paddy rice after harvest14.5present study

붉은곰팡이병에 감염된 벼 이삭과 벼 알곡은 변색이 일어나며, 등숙 불량으로 쭈글쭈글해짐으로써 변색미 발생과 완전 미율 및 발아율을 저하시켜 곡물의 품질을 떨어뜨린다. 또한 Fusarium 속의 여러 종복합체(spaecies complex)에 의해 발생되며, 따뜻하고 습한 조건에서 재배되는 벼에는 Fusarium graminearum 종복합체(FGSC)가 가장 우점한다. FGSC는 곡물에 감염하는 동안 트리코세신 곰팡이독소인 데옥시니발레놀, 니발레놀과 제랄레논을 생산한다. 데옥시니발레놀 독소가 오염된 곡류의 섭취로 인한 인축에 구토, 섭취거부, 설사, 출혈, 면역약화 등의 장애를 일으키며, 중국 등 아시아 여러 나라에서 이러한 독소로 인한 중독사고가 보고된 바 있다(Moss, 2002). 또한 제랄레논 곰팡이독소는 에스트로겐 활성을 가지고 있어 동물의 생식기관에 해를 일으킨다고 보고되었다(Shier 등, 2001). 따라서 세계 각국은 식용 곡류와 그 제품, 사료에 최대허용기준을 설정하여 관리하고 있으며(Ferrigo 등, 2016), 코덱스식품규격위원회는 저항성 품종재배와 수확전 재배단계에서 독소생성곰팡이 감염을 최소화하는 “곡물의 곰팡이독소 오염예방 및 저감화 실행지침”을 제정하여 각국에서 실천할 것을 권고하고 있다(Codex Alimentarius International Food Standards, 2016).

붉은곰팡이병은 기주식물인 곡류와 Fusarium 병원균, 그리고 기상환경과의 상호작용에 의해 발병정도와 곰팡이독소 생성량이 영향을 받는다. 특히, 출수개화기의 강우량은 붉은곰팡이병 발병율과 곰팡이독소 생성에 밀접한 영향을 준다고 보고하였다(Kharbikar 등, 2015). 붉은곰팡이병에 의한 피해를 최소화하기 위하여 경운, 윤작, 살균제, 파종 및 수확시기 조절, 저항성 품종 재배 등 종합적인 관리가 필요하다. 붉은곰팡이병으로 인한 피해를 줄이고 수익성을 향상시키기 위한 근본적인 관리수단은 붉은곰팡이병 저항성 품종을 재배하는 것이다. 세계적으로 붉은곰팡이병 저항성품종 개발에 대한 연구는 주로 밀, 보리 등 맥류작물에서 활발하게 수행되어 실제로 이용하고 있으나, 붉은곰팡이병에 대한 저항성 벼 품종의 개발은 거의 없는 상태이다.

붉은곰팡이병 저항성 벼 품종육종을 위한 기초자료로 활용하기 위하여 본 연구를 수행하였다. 2010년과 2013년에 경기도 수원의 벼 장려품종 재배포장에서 벼 시료 1 kg을 품종별로 분양 받아 감자한천배지(PDA)에 105립씩 2회 치상하여 Fusarium 균 오염정도를 조사하였다. PDA에 치상한 벼 종자에서 자란 Fusarium 균총을 분리하여 단포자 분리후 순수배양하여 유니버셜 ITS 프라이머를 이용하여 리보솜 DNA의 ITS 부위의 염기서열을 분석하여 종(species) 동정을 하였다. Fusarium 병원균에 대한 이병정도를 벼 장려품종별, 생육형별로 분석하여 품종간의 병원균에 대한 반응특성을 분석하였다.

벼 재배기간의 기상분석은 2010년과 2013년 7월 21일부터 9월 30일까지 벼 장려품종 재배포장에 위치한 수원기상대의 월별 기상조사 자료와 2002년 같은 기간의 이천 시험포의 기상자료를 이용하여 일별 기온(최고, 최저, 평균)과 강우량을 기초로 평균온도와 누적 강우량, 누적강우일수, 강우지속일수를 산출하여 기상조건과 Fusarium 이병정도와의 상호관계를 분석하였다.

출수개화기~등숙기의 기상조건이 Fusarium 감염에 미치는 영향

2002년 이천시험포장과 2010년과 2013년 수원 재배포장에서 농촌진흥청 표준재배법에 의거 재배한 수확후 산물벼의 Fusarium 균 오염율은 각각 2.6%, 20.3%, 14.5%이었다(Table 1). 2002년의 Fusarium 균 오염율은 2010년과 2013년의 감염율에 비해 현저하게 낮았다. 2002년의 이천 시험포장과 2010년, 2013년 수원 벼 장려품종 재배포장의 Fusarium 병원균의 감염시기인 7월에서 9월까지의 평균기온을 비교하면, 2002년은 22.4°C로 2010년과 2013년의 평균기온에 비해 2.4°C 이상 낮았으며, 2010년과 2013년의 평균기온은 각각 25.0°C, 24.9°C로 비슷하였다(Table 2). 7월에서 9월까지의 총 강우량을 연도별로 살펴보면, 2002년은 2010년에 비하면 100 mm 적었으나 2013년과 비교하면 149 mm 많았다(Table 2). 이는 7월에서 9월까지의 총 강우량이 2002년 수확한 산물벼의 Fusarium 균 오염정도가 2010년과 2013년에 비해 낮음을 설명할 수 없었다. 곡류 붉은곰팡이병 주요 병원균인 FGSC의 감염가능 온도범위는 16-32°C이고, 감염 최적온도는 28-29°C 임(Rossi 등, 2001)을 고려할 때, 평균기온이 2010년과 2013년에 비해 2002년이 7월에서 9월까지의 평균기온이 2.4°C이상 크게 낮았던 것이 Fusarium 균 오염율을 현저하게 떨어트리는데 연관되어 있을 가능성이 있다.

Temperature and precipitation of rice field in Icheon in 2002 and Suwon in 2010 and 2013

MonthMean temperature (°C)Precipitation (mm)


200220102013200220102013
Jul.24.326.025.5266.5206.8405.9
Aug.23.726.927.4582.5372.8157.0
Sep.19.622.221.746.5375.9183.6
Jul.-Sep.22.525.024.9895.5955.5746.5

수확후 산물벼의 Fusarium 균 오염정도에 미치는 강우의 영향을 알아보기 위해, 평균기온이 비슷하였던 2010년과 2013년의 기상자료를 대상으로 벼 붉은곰팡이병과 벼 키다리병 주요 감염시기인 출수개화 전 7월 하순부터 수확 전 9월 말까지 벼장려품종 재배포장의 순별 강우량, 누적 강우량, 누적 강우일수, 2일 이상 강우지속횟수를 비교하였다(Fig. 1). 2010년의 순별 강우량은 7월 하순과 8월 초순에는 2013년에 비해 적었으나 출수개화기인 8월 중순이후부터 등숙기인 9월 말까지 2013년에 비해 많았으며, 2013년의 8월 중순은 강우가 없었다. 8월 중순 이후부터 9월 말까지 누적강우량, 누적강우일수, 2일 이상 강우지속 횟수 모두가 2013년에 비해 2010년이 많았다.

Fig. 1.

Change in temperature and precipitation in Suwon by 10 days interval from late July to late September in 2002, 2010, and 2013. (A) Average temperature, (B) Cumulative amount of rainfall, (C) Cumulative days of rainfall.


유성생식포자인 자낭포자는 높은 습도에 이은 건조조건에서 자낭반으로부터 방출되어 바람에 의해 전파되지만(Trail 등 2002), 무성생식 포자인 대형분생포자는 강우에 의한 물방울 튀김에 의해 전파된다(Fernando 등, 1997). Kharbikar 등(2015)의 연구에 의하면, 출수개화기 이후의 강우량의 차이는 붉은곰팡이병 병압(disease pressure)과 높은 상관을 보였으며, 출수개화기 이후의 지속된 강우는 수확곡물의 벼 붉은곰팡이병 발병율이 증가하였고 이러한 발병율의 증가는 곡물수량과 품질저하 그리고 곰팡이독소 함량이 증가하였다고 보고하였다. Kim 등(2018)은 출수개화 직후에 벼 붉은곰팡이병원균 감염율이 가장 높았을 뿐만 아니라 출수개화 전, 출수개화 후 10일, 출수개화 후 30일(등숙기)에도 감염이 일어난다고 보고하였다. 따라서 2010년의 출수개화기인 8월 중순부터 등숙기인 9월 말까지의 강우량과 강우패턴은 평균기온이 비슷하였던 2013년에 비해 병압의 증가로 Fusarium 균의 감염기회가 많아지고 수확기까지 병의 진전을 증가시켜 수확후 산물벼의 Fusarium 균 이병립율이 2013년에 비해 높은 것으로 해석할 수 있다.

우리나라 벼 재배지역은 지구온난화로 인한 온도상승과 친환경재배의 증가로 매우 높은 Fusarium 균의 전염원 밀도를 유지하고 있는 상황에서 출수개화기 이후의 지속된 강우는 분생포자의 비산 전파를 용이하게 하여 벼 붉은곰팡이병과 벼 키다리병과 같은 Fusarium 균에 의한 병 발생이 증가할 가능성이 있다. 금후에 출수개화전인 7월말부터 9월말까지의 강우패턴과 Fusarium 감염과의 상관관계 구명 등 현장에서 병발생 예측이 가능하도록 많은 연구가 필요하다.

Fusarium 병원균 자연감염에 대한 품종별 반응

품종별 수확후 산물벼 종자에서 Fusarium 균을 분리하여 Fusarium ID database를 이용하여 동정한 결과(O’Donnell 등, 2012), 거의 모든 품종시료에서 벼 붉은곰팡이병원균인 FGSC, Fusarium incarnatumn-equiseti species complex (FIESC)와 벼 키다리병원균이 속한 Fusarium fujikuroi species complex (FFSC)가 감염되어 있었으며, 종복합체별 우점 종(species)과 극히 일부 시료에서 동정된 Fusarium 종은 Table 3과 같았다. 분리된 F. sporotrichioides, F. kyushuense, F. tricinctum 종은 더운 기후에서 우점하는 종으로 트리코세센 A형 독소를 생성한다고 알려져 있어 앞으로 지속적인 발생정도를 모니터링 할 필요가 있다. 동정된 Fusarium 균의 종복합체 비율은 FGSC, FIESC, FFSC 순으로 우점하였다. 벼에 피해를 주는 벼 붉은곰팡이병 주요 병원균인 FGSC와 벼 키다리병원균인 FFSC의 연도별 분포비율은 2010년 각각 57%, 8%, 2013년 45%, 5%로 2013년에 비해 2010의 분포비율이 높았다. 또한 FIESC에 속하는 F. equiseti는 벼에 약한 병원성이 있으며, 건조한 기후에서도 발생되는 균으로 아시아의 아열대지역의 벼에 발생한다고 보고되었다(Desjardins 등, 2000; Webster와 Gunnell, 1992). FIESC에 대한 이병립율은 2010년 6.3%, 2013년 7.8%이었다. 붉은곰팡이병원균 감염이 많았던 2010년에 비해 붉은곰팡이병 감염이 적었던 2013년에는 FIESC 감염율이 증가함을 알 수 있었다(Fig. 2). 이들 종복합체도 붉은곰팡이병원균이 생산하는 데옥시니발레놀과 니발레놀과 같은 B형 트리코세신 곰팡이독소와 A형 트리코세신 곰팡이독소를 생산하는 것으로 보고(Marin 등, 2012)되고 있어, 우리나라 벼에서 분리한 FIESC의 독소생성능과 재배포장에서의 감염조건에 대한 연구가 필요하다.

Fusarium species isolated from the promoted varieties

Species complexFusarium species isolated

  from most of samples  from a few samples
FGSC (F. graminearum SC)   F. asiaticum,F. mesoamerianum (n=1)
   F. graminearum

FFSC (F.fujikuroi SC)   F. fujikuroi,F. concentricum (n=5),
   F. verticillioides,F. globosum (n=4)
   F. proliferatum

FIESC (F. incarnatum-equiseti SC)   F. incarnatum-equiseti

OthersF. sporotrichioides (n=2),
F. kyushuense (n=1),
F. tricinctum (n=1)

Fig. 2.

Distribution of Fusarium species complex isolated from 26 promoted rice varieties in 2010 and 2013.


2010년과 2013년에 Fusarium 이병정도를 조사한 벼 장려품종은 모두 26개 품종이었다(Table 4). 이들 품종을 용도별로 구분하면 고품질 밥쌀용 19품종, 가공용 찰벼 2품종, 기능성 가공특수미 2품종, 유색미, 향미, 총체사료용 각각 1품종이었으며, 출수형별로는 조생종 2품종, 중생종 9품종, 중만생종 15품종이었다. 출수형은 중부지방의 평야지에서 재배한 벼의 절반이 출수개화한 시기로 정의하며, 조생종은 8월 초순 이전, 중생종은 8월 중순, 중만생종은 8월 중순 후기로 구분하고 있다. 조사 결과, 출수형별로 Fusarium 감염율의 차이가 있었다(Fig. 3). 조생종 품종의 이병립율은 중생종과 중만생종에 비해 높았으나, 중산간지가 아닌 평야지 재배에 따른 이른 출수개화와 함께 늦은 수확으로 인하여 출수개화기 이후 오랜 기간 동안 Fusarium균의 감염기회가 많았기 때문으로 판단되었으나, 금후 적기 수확한 산물벼를 대상으로 출수형별 감염율의 차이를 검토할 필요가 있었다.

The promoted rice varieties used in the study

Variety no.Name of varietyType of maturityHeading date   Purpose
RC-01 DongjinMid-late8.14High quality rice for eating
RC-02 ChucheongMid-late8.19High quality rice for eating
RC-03 SaechucheongMid-late8.19High quality rice for eating
RC-04 NampyeongMid-late8.15High quality rice for eating
RC-05 JunamMid-late8.16High quality rice for eating
RC-06 IlmiMid-late8.19High quality rice for eating
RC-07 IlpumMid-late8.14High quality rice for eating
RC-08 SindongjinMid-late8.14High quality rice for eating
RC-09 WhayeongMedium8.10High quality rice for eating
RC-10 OdaeEarly7.26High quality rice for eating
RC-11 SamgwangMid-late8.17High quality rice for eating
RC-12 GopumMedium8.14High quality rice for eating
RC-13 HopumMid-late8.15High quality rice for eating
RC-14 ChilboMid-late8.15High quality rice for eating
RC-15 WungwangEarly7.31High quality rice for eating
RC-16 Hi-AmiMedium8.15Rice with high amino acids content for processing
RC-17 MigwangMedium8.15High quality rice for eating
RC-18 YeonghojinmiMid-late8.21High quality rice for eating
RC-21 HanmaeumMedium8.14High yield rice for processing
RC-22 BosoekchalMedium8.11Glutinous rice for processing
RC-23 Baekjinju-1Mid-late8.20Medium glutinous rice for processing
RC-24 KeunnunMedium8.15Giant embryonic rice for processing
RC-26 HongjinjuMedium8.13Colored rice for processing
RC-27 MihyangMid-late8.16Aromatic rice for processing
RC-28 YeongahnMedium8.13Rice with high lysine content for eating
RC-29 GoAmi-4Mid-late8.18Rice with high amino acids for processing

Fig. 3.

Fusarium infection rate (%) by maturing type of rice varieties in 2010 and 2013. Fusarium infection rate seemed to be higher in the early maturing rice varieties than the medium and mid-late maturing varieties in both years. The number in parenthesis is the number of variety tested.


2010년과 2013년의 장려품종별 수확후 산물벼의 Fusarium 이병립율을 조사한 결과, Fusarium 균의 자연감염에 대한 품종별 반응이 다양하게 나타났다(Fig. 4). 해마다 기상조건에 따라 Fusarium 균의 자연 감염율이 다르고, Fusarium 감염에 대한 품종의 반응 기준이 아직 정해져 있지 않아, 조사 집단의 평균±표준편차 구간을 기준으로 이병립율이 평균-표준편차 보다 낮으면 저항성으로, 평균+표준편차 보다 높으면 감수성으로 Fusarium 감염에 대한 품종반응을 구분하였다(Table 5). 조사한 26개 장려품종 중에서 총 Fusarium 균과 FGSC, FIESC 감염에 대하여 저항성 반응을 보인 품종은 각각 3, 1, 4개 품종이었고, 감수성 반응을 보인 품종은 총 Fusarium spp., FGSC, FFSC에 대하여 각각 4, 3, 3개 품종이었다. FFSC에 대한 자연감염율이 높지 않아 저항성 반응을 구분할 수 없었다. 미향 품종만이 FGSC 자연감염에 대한 저항성을 보였으며, 남평, 하이아미, 영호진미 품종은 총 Fusarium 병원균의 자연감염에 대하여 전반적인 저항성을 보였다. 그 밖의 대부분의 장려품종은 저항성 또는 감수성으로 구분할 수 없었다.

Fig. 4.

Response of rice varieties against (A) total Fusarium spp., (B) FGSC (Fusarium head blight), (C) FFSC (Bakanae disease) in paddy field in 2010 and 2013. FGSC, F. graminearum species complex; FFSC, F. fujikuroi species complex.


Classification of rice varieties by response to natural infection of Fusarium species complex

GroupNo. of rice variety (variety No.)

Fusarium spp.FGSCcFFSCcFIESCc
Resistant > (ma-SDb)3 (RC-04, 16, 18)1 (RC-27)04 (RC-02, 04, 16, 18)

Moderate (m-SD)~(m+SD)19222322

Susceptible < (m+SD)4 (RC-8, 10, 11, 15)3 (RC-09, 10, 15)3 (RC-07, 10, 15)0

mean±SD18.2±10.18.6±6.31.2±1.57.1 ± 5.2

am: mean value

bSD: Standard Deviation

cFGSC, F. graminearum species complex; FFSC, F. fujikuroi species complex; FIESC, F. incarnatum-equiseti species complex.


Fusarium 균 감염에 대한 품종반응을 판단할 수 있는 과학적인 기준을 설정하기 위하여 온실에서 인위적인 병원균 포자접종을 통한 품종반응과 자연감염에 의한 품종반응연구의 추진이 필요하다. 한편 기후변화로 인한 온난화현상 증가와 친환경재배의 증가 등으로 Fusarium 병원균 감염이 증가가 예상되고 있어 저항성품종 육성이 어느 때보다 시급하다. 본 연구결과는 Fusarium 균의 자연감염에 대한 저항성과 감수성을 판단하는 기초자료로서 의미가 있다. RC-04, 16, 18, 27 품종과 같은 저항성 반응을 보이는 장려품종뿐만 아니라 총 Fusarium 균, FGSC, FFSC에 공통적으로 감수성 반응을 보이는 품종은 여러 가지 측면에서 저항성 유전자 선발 등 저항성 품종육종 소재로 활용할 수 있을 것이다.

요약

벼 붉은곰팡이병에 대한 품종별 반응과 기상조건에 따른 감염영향을 알아보기 위하여 장려품종 재배포장의 기상자료와 수확한 벼의 이병립율과 Fusarium 균을 동정하였다. 출수개화전인 7월 하순부터 등숙기인 9월말까지의 평균기온이 수확후 산물벼의 이병립율에 크게 영향을 주었으며, 평균기온이 비슷한 2010년과 2013년에는 같은 기간의 누적강우량, 누적 강우일수, 2일 이상 강우지속횟수와 관련이 있었다. 2010년과 2013년에 수확한 벼에서 Fusarium 균의 종복합체별 분리비율은 FGSC에 대해 각각 57%과 45%, FIESC에 대해 35%과 50%, FFSC에 대해 8%과 5%이었다. FGSC와 FFSC의 분포비율은 2010년이 2013년에 비해 높았다. Fusarium 균의 자연감염에 대한 품종반응은 26개 장려품종 중 미향 품종만이 FGSC 자연감염에 대한 저항성을 보였으며, 남평, 하이아미, 영호진미 품종은 총 Fusarium 병원균의 자연감염에 대하여 전반적인 저항성을 보였다. 그 밖의 대부분의 장려품종은 저항성 또는 감수성으로 구분할 수 없었다. 본 연구결과는 Fusarium 균 자연감염에 대한 저항성과 감수성을 판단하는 기초자료로서 의의가 있다.

Conflicts of Interest

No potential conflict of interest relevant to this article was reported.

Acknowledgement

This study was carried out with the support of “Research Program for Agricultural Science & Technology Development (Project No. PJ012485), National Institute of Agricultural Sciences, Rural Development Administration, Republic of Korea.

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March 2019, 25 (1)