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Resistance to Bacterial Wilt of Rootstock Varieties of Tomato and Graft Compatibility
Res. Plant Dis. 2017;23:228-233
Published online September 30, 2017
© 2017 The Korean Society of Plant Pathology.

Young Ju Lee, and Byung-Soo Kim*

Department of Horticulture, Kyungpook National University, Daegu 41566, Korea
Tel: +82-10-3533-5729 Fax: +82-53-950-5722 E-mail: bskim@knu.ac.kr
Received March 20, 2017; Revised April 30, 2017; Accepted May 8, 2017.
cc This is an open access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/), which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.
Abstract

Six commercial rootstock varieties were tested for resistance to bacterial wilt (Ralstonia solanacearum) by dipping the roots of seedlings in the bacterial suspension at seedling stage. ‘Shincheonggang’ and ‘B-Blocking’ ranked top and second in resistance to bacterial wilt, respectively. For disease index of the grafted plants, ‘Dotaerang’ grafted onto ‘Shincheonggang’ was the least, followed by ‘Ultra’, ‘Fighting’, ‘B-Blocking’, ‘Special’, and ‘Connection’ grafts. Thus, disease development on the grafted plants was correlated with resistance of rootstocks. The effect of rootstocks on horticultural characteristics including days to flower of scion was minimum or negligible. In correlation between horticultural characteristics of rootstocks and scions grafted thereon, statistically significant negative correlation was observed in days to flower and fruit height but no significant correlation was observed in yield per plant, fruit diameter and soluble solid content in the fruits. Thus, selection of resistant rootstock varieties that support the growth and yield of scion well is necessary for effective control of the disease and yield increase.

Keywords : Disease resistance, Grafting, Solanum lycopersicum
서론

2015년도의 우리나라의 전체 토마토 재배면적은 6,975 ha로서 주로 시설에 재배되고 있으며, 지역적으로는 충남의 재배면적이 1,604 ha로 가장 크고, 강원, 전남의 순이다(Ministry of Agriculture, Food and Rural Affairs, 2016). 토마토의 재배면적은 1980년대까지 정체 혹은 감소 추세였으나 1990년대부터 방울토마토의 등장과 소비 수준의 향상으로 2000년대까지 꾸준히 증가하였고, 건강식품 및 후식용으로 소비가 증가하면서 꾸준한 증가세를 보이고 있다(Rural Development Administration, 2014).

토마토의 재배 시 큰 피해를 주는 풋마름병은 시설 재배의 여러 환경 요인인 온도, 일장, 광량, 토양 습도 등에 따라 다양한 병 발생 양상을 보이며(Gallegly와 Walker, 1949), 가지과 식물과 제라늄속, 생강, 잡초 등 넓은 기주 범위를 가지고 있으며, 오염된 토양, 농기구, 물과 벌레를 통하여 전파되며, 수년간 토양에 생존할 수 있어서 토마토 생산에 지속적인 위협요인이 되고 있다(Tahat와 Sijam, 2010). 병원 세균 Ralstonia solanacearum은 열대, 아열대, 온대 지역에 걸쳐 가지과 식물을 비롯한 넓은 범위의 기주식물에 침입하여 증식하면서 도관을 파괴하여 급성 시들음병을 유발한다. 약제를 살포하거나 관주 등의 화학적 방제가 어려워 저항성 품종의 개발이나 저항성 대목에 접목하여 재배하는 방법이 관심을 끌어왔다(Han 등, 2009; Kim 등, 1998, 2016; Lee 등, 2011, 2013; Tran과 Kim, 2012).

현재 국내 재배 가지과 작물 재배에서 연작과 지구 기온 상승 등 재배환경의 변화로 세균병의 발생이 증가하고 있으며, 토마토에서 풋마름병은 Fusarium, Verticillium 등의 곰팡이에 의한 시들음병보다 발생 빈도가 훨씬 더 높게 나타난다고 보고되고 있다(Hwang, 2009). R. solanacearum은 기주식물의 병원성에 따라 5개의 레이스(race)로, 생리·생화학적 특성으로 5개의 생리형(biovar)으로 구분되며, 우리나라에는 레이스 1, 3과 생리형 2, 3, 4가 존재하는 것으로 보고되어 있다(Lee, 1999).

토마토의 생산성을 향상시키고 각종 토양전염성 병의 예방을 위해 접목 재배를 실시하고 있으며, 이러한 접목재배법은 상품 과율을 증가시키고, 회색곰팡이병, 뿌리썩음병에 의한 피해를 경감시키며(Chung 등, 1997a, 1997b) 뿌리혹선충으로 인한 뿌리혹의 발생을 억제하는 효과를 나타내었다(Barrett 등, 2012). 현재 토마토 재배 시 풋마름병 피해를 경감하기 위하여 가장 많이 사용하는 방법은 저항성 대목에 접목을 하는 것이며, 접목을 실시하였을 때 접붙인 부위에서 병원균에 대한 저항성이 있는 길항 물질이 분비되어 병원균의 이동을 막아 발병을 억제하는 효과를 나타내게 된다(Liu 등, 2009). 대목용 토마토품종은 토양전염성 병해를 예방하고 고온과 저온에 대한 내성을 높여주며 양분의 흡수력을 향상시키는 등 불량한 환경에서 품질이 우수한 과실을 생산하기 위하여 사용된다. 최근에는 가지 대목에 접목하여 풋마름병을 방제하는 방안을 검토한 사례도 있으며(Lee 등, 2013) 나아가 간척지나 해안 가까운 재배지에서는 불리한 재배환경을 극복하기 위한 수단으로 내염성 대목을 사용하기도 한다(Chung과 Choi, 2002).

본 연구에서는 국내에서 시판되고 있는 풋마름병 저항성 대목과 일반품종에 대해 풋마름병균을 접종하여 각 대목별 풋마름병 저항성을 검정하였고, 각 공시대목에 지역에 많이 재배되는 ‘도태랑’ 품종을 접목하였다. 이들 접목묘에 풋마름병균을 접종하여 하우스 포장에 재배하여 풋마름병 발생을 조사하였으며, 별도의 병 발생이 없는 하우스 포장에 접목 식물을 재배하여 생육과 수량에 미치는 대목의 영향을 평가하였다.

재료 및 방법

풋마름병 병원세균 배양 및 접종원 준비

공시균주는 경북 대학교 시험 포장에서 채취한 R. solanacearum 균주를 사용하였다. 접종원은 공시균주를 TTC 배지(Peptone 10 g, Glucose 5 g, Agar 20 g/증류수 1 l, 1% tetrazolium stock solution 1 ml, Schaad 등, 2001)에 옮겨 28°C 항온기에서 48시간 배양하여 증식시켰다. 배양된 세균 군락을 살균수와 함께 면봉으로 씻어내 어 현탁액을 만든 후 분광광도계에 OD값을 600 nm에서 0.54 로 맞추어 세균밀도를 약 108 cell/ml로 조정한 후 접종에 사용 하였다.

대목 품종의 풋마름병 저항성 검정

시판용 토마토 대목품종인 ‘B블로킹’, ‘스페셜’, ‘파이팅’, ‘신청강’, ‘울트라’, ‘커넥션’과 이병성 대조품종으로 ‘도태랑’을 4월 19일 40구 모판에 파종하였다. 2016년 6월 20일 묘의 뿌리를 풋마름병 세균현탁액에 1분 정도 침지시킨 후 플라스틱 사각분(45×30×10 cm)의 No. 1 상토에 6주씩 정식하였다. 이것을 하나의 시험구로 간주하고, 각 대목 품종별 3반복하였다. 접종 후 10일 간격으로 발병을 조사였으며 접종 30일 후 최종 조사를 하였다. 발병도는 병징에 따라 1-5등급으로 나누어 조사하였다. 즉, 1=병징이 관찰되지 않는 것; 2=경엽에 약간 내지 1/4 정도에 시들음 병징이 나타나는 것; 3=경엽의 약 1/2에 병징이 나타난 것; 4=경엽의 약 3/4에 병징이 나타난 것; 5=식물체 전체가 시들어 말라 죽거나 죽어가고 있는 것으로 하였다. 발병의 양상은 잎의 시들음, 엽맥의 괴저, 줄기 뒤틀림, 암록색 줄무늬로 가라앉음 등의 증세로 나타났다.

접종 접목묘의 포장 재배에 의한 풋마름병 저항성 평가

시판용 토마토 대목품종인 ‘B블로킹’, ‘스페셜’, ‘파이팅’, ‘신청강’, ‘울트라’, ‘커넥션’, 이병성 대조품종으로 ‘도태랑’을 3월 25일 파종하고, 접수용 ‘도태랑’을 3월 29일 밀양 푸른육묘장에 파종하여 육묘 관리하였다. 파종 후 약 25일 후인 4월 19일 각 대목품종과 ‘도태랑’에 ‘도태랑’ 품종(자가접목)을 합접법으로 접목하였다. 접목 후 활착과정 등은 푸른육묘장의 관행 방법에 따라 하였다. 즉, 접목 후 비닐 터널을 설치하여 2-3일간 비닐로 밀폐하고 터널 내 습도를 85% 정도로 유지하고 차광하여 환경을 관리하였으며 4일 후부터 차광막을 걷어 일조 시간을 점차 늘려가며 과습을 방지하며 활착을 유도하였으며, 활착 완료 후 접목 집게를 제거하였다.

2016년 5월 13일 실험실 보유 R. solanacearum 균주를 유묘 접종에서와 같은 방법으로 증식하여 만든 세균현탁액에 접목 묘의 뿌리를 잠시 담가 접종한 다음 난괴법에 따라 실험온실(2반복)과 노지포장(1반복)에 정식한 후 일주일 간격으로 유묘에서와 같은 기준으로 발병도를 조사하였으며, 접종 30일 후 최종 발병도를 조사하였다. 정식 포장은 폭 약 120 cm의 이랑을 만들고 점적호스를 설치하고, 그 위에 흑색 비닐을 피복하였다. 정식은 각 이랑에 2줄로 심되 줄 사이와 포기사이 모두 40 cm 간격으로 심고 지주를 세워 유인하고 비배관리는 농촌진흥청(Rural Development Administration, 2014) 추천시비량에 따라 하였다.

토마토 대목별 접목묘의 수량 및 품질 평가

접목묘의 풋마름병 저항성 검정용과 같이 파종하고 접목하여 키운 묘를 2016년 5월 6일 대구시 달성군 다사읍 소재의 반원형 단동 비닐하우스에서 정식하였다. 검은색 PE비닐을 피복한 폭 90 cm 이랑에 주간거리 30 cm로 하여 두 줄로 심었으며, 각 접목조합을 구 당 10포기씩 난괴법 3반복으로 정식하였다.

정식 후 일주일 단위로 초장을 측정하였으며 품종별 원예적 특성을 조사하기 위하여 7단에서 적심하여 재배하였다. 대목 품종별로 접목묘의 개화일수를 조사하였으며 토마토 과실의 표면이 80% 이상 착색된 것을 수확하여 품종 당 총수량으로 조사한 후 주 당 평균 수량을 파악하였으며 기형과, 열과 등을 제외한 정상과의 평균 과중, 과경, 과고, 당도를 조사하였다.

토마토 대목 품종의 원예적 특성 조사

접목묘와 같이 파종 한 대목 및 이병성 대조품종을 접목묘의 수량 및 품질 평가와 같은 방법으로 같은 비닐하우스 포장에 재배하여 접목묘의 경우와 같은 항목의 원예적 특성을 조사하였다.

결과 및 고찰

토마토 대목 품종별 풋마름병균 접종에 대한 발병도 조사 결과는 Table 1과 같다. ‘신청강’ 대목이 다른 대목품종보다 현저히 발병도가 낮아 우수한 저항성을 나타내었으며, 이어서 ‘B블로킹’, ‘파이팅’, ‘울트라’, ‘스페셜’, ‘커넥션’ 순으로 강한 저항성을 나타내었으며, 접수 품종인 ‘도태랑’은 모두 말라 죽어 발병도 5.0의 이병성으로 나타났다(Fig. 1). 토마토 대목 품종별 풋마름병 저항성과 관련 Choi (2010)는 ‘스페셜’, ‘B블로킹’이 풋마름병에 강하다고 하였고, Han 등(2009)은 대목품종인 ‘B블로킹’과 ‘프렌즈’에서는 거의 발병이 되지 않았다고 하였는데, 이들 품종은 Fusarium oxysporum에 의한 시들음병에도 고도의 내병성을 가지고 있다고 하였다. Chung 등(1997a)은 각각 다른 품종 의 대목에 다양한 품종의 접수를 접목하여 대목의 종류에 따라 뿌리썩음시들음병(Fusarium wilt)의 발생에 차이가 있다고 하였다. 본 연구에서도 ‘B블로킹’은 ‘신청강’과 함께 풋마름병에 표면상 발병을 보이지 않았으며 도관 갈변도 적었다.

Resistance to bacterial wilt of commercial rootstocks varieties of tomato

 RootstockMean disease index*No. infected of six plantsVascular browning (cm)
Shincheonggang1.0 a0.7 a2.0 a
B-Blocking1.0 a2.0 ab10.2 b
Fighting1.7 b3.3 bc10.4 b
Ultra1.7 b3.7 bc11.2 b
Special2.1 bc3.3 bc14.9 b
Connection2.4 c5.0 c20.3 c
Dotaerang (DTR)5.0 d6.0 c-

*1=No disease; 2=trace to 25% foliage wilting; 3=about 50% foliage wilting; 4=about 75% foliage wilting; 5=whole plant wilting or dead 30 days after inoculation by dipping the roots of seedlings at 60 days post sowing in the bacterial suspension and transplanting to growing mix in flat trays.

Mean separation within columns by Duncan’s multiple range test at P≤0.05.


Fig. 1.

Comparison of resistance to bacterial wilt of rootstocks and a commercial variety of tomato at seedling stage. (A) Resistant (Shincheonggang), (B) Susceptible (Dotaerang).


토마토 대목 종류에 따른 접목 조합별 풋마름병균 접종 후 하우스와 포장에서의 발병도 조사 결과는 Table 2와 같다. 접목묘 역시 ‘신청강’ 접목묘에서 발병이 가장 적었고, ‘울트라’가 다음으로 적었다. 이어서 ‘스페셜’, ‘파이팅’, ‘B블로킹’, ‘커넥션’ 순으로 발병이 적었다. ‘도태랑’ 자근묘와 ‘도태랑’ 자가접목묘(autograft)는 모두 말라 죽어 접목묘와 대비되었다(Fig. 2). 그러나 통계적으로 보면 ‘도태랑’에 ‘도태랑’을 접목한 묘와 자근 묘가 모두 말라 죽은 것 외에는 발병도에 유의한 차이가 인정되지 않았다. 이는 저항성 대목에 접목한 식물들도 병원균이 대목의 도관을 통과하여 접수에 병을 일으키는 경우가 많아서 나타난 결과이며, 이러한 경우는 대목의 저항성 수준이 낮을수록 많이 나타나고 있다. 따라서 풋마름병을 방제하기 위한 대목으로서는 풋마름병 저항성의 수준이 높고, 시들음병(Fusarium wilt) 등 다른 토양전염성 병에 대한 저항성과 아울러 접수의 수량과 품질을 높여주는 능력이 우수한 것이 중요할 것으로 사료 되었다.

Occurrence of bacterial wilt on ‘Dotaerang (DTR)’ plants grafted on different rootstocks of tomato

  Graft combination (Scion/Rootstock)No. plants testedFreq. at disease index*Mean disease index

12345
DTR/Shincheonggang201910001.0a
DTR/Ultra221721021.6a
DTR/Special221511052.0a
DTR/Fighting221601142.0a
DTR/B-Blocking221502142.0a
DTR/Connection241700072.2a
DTR self-rooted220120194.7b
DTR/DTR (autograft)220000225.0b

*1=No disease; 2=trace to 25% foliage wilting; 3=about 50% foliage wilting; 4=about 75% foliage wilting; 5=whole plant wilting or dead, 30 days after transplanting the inoculated seedlings by dipping the roots in the bacterial suspension.

Mean separation within columns by Duncan’s multiple range test at P≤0.05.


Fig. 2.

Occurrence of bacterial wilt on ‘Dotaerang (DTR)’ plants grafted onto different rootstocks of tomato and grown in the greenhouse. (A) DTR/Shincheonggang, (B) DTR/DTR (autograft).


비접종 접목묘의 재배시험에서 개화일수와 수량 및 과실특성에 미치는 대목의 영향을 조사한 결과는 Table 3과 같다. 접목 조합에 따른 개화일수는 ‘도태랑’ 대목에 ‘도태랑’을 접목한 자접묘의 개화일수가 가장 짧았고, 풋마름병 저항성 대목품종 간에는 유의차가 없었다. 주당 수량은 접목 대목간의 유의차가 없었으나 ‘B블로킹’ 접목묘에서 가장 높게 나타났으며, ‘울트라’, ‘스페셜’, ‘커넥션’ 접목묘의 순으로 높게 나왔다. ‘파이팅’ 접목묘를 제외한 모든 대목 접목묘가 자근묘보다 주당 수량이 높게 나와 접목은 풋마름병 방제 목적과 더불어 수량도 높일 수도 있는 것으로 나타났다. 대목에 따른 도태랑 품종의 과실특성을 보면 과경, 과장에는 유의차가 없었으며, 대목품종에 접목한 묘는 모두 자근묘보다 과실이 크게 나와 접목이 과실 품질에도 유리하게 작용하는 것으로 나타났으며, 당도는 신청강 접목에서 가장 높았고 이어서 B블로킹, 울트라, 도태랑 자접묘가 높게 나왔고 커넥션 접목에서 가장 낮게 나타났다. 채소류에서 접목 재배는 비생물적 혹은 생물적 불량 환경에 대한 내성을 향상하여 수량을 높이는 목적으로 시행되고 있으며, 과채류의 접목재배에서 대목의 종류는 접수의 수량, 품질, 중금속 흡수 등에 영향을 미치는 것으로 알려져 있다(Djidonou 등, 2016; Gioia 등, 2013; Guan 등, 2015; Kumar 등, 2015; Turhan 등, 2011).

Effect of rootstocks on horticultural characteristics of scion variety, Dotaerang (DTR)

 Graft combination (Scion/Rootstock)Days to floweringFruit yield per plant (g)Fruit dia. (mm)Fruit length (mm)Soluble solids (Brix)
DTR/Shincheonggang67.7 b5,926 a75.5 ab64.4 a6.6 a
DTR/Ultra69.4 b6,341 a78.9 a64.6 a6.4 a
DTR/Special67.7 b6,325 a78.2 ab63.7 a6.2 ab
DTR/Fighting67.0 b5,861 a76.8 ab64.4 a6.3 ab
DTR/B-Blocking66.4 b*6,391 a78.1 ab64.9 a6.4 a
DTR/Connection70.3 b6,213 a77.3 ab63.9 a5.9 b
DTR/DTR autografted53.9 a5,984 a76.9 ab63.6 a6.4 a
DTR self-rooted64.2 b5,889 a73.9 b62.3 a6.3 ab

*Mean separation within columns by Duncan’s multiple range test at P≤0.05.


대목 품종들의 생육 및 과실 특성은 Table 4와 같다. 대목별 개화 일수는 품종 간 다소 차이가 있었으며, ‘커넥션’이 가장 빠르고 ‘도태랑’이 가장 늦었다. 주당 수량은 ‘도태랑’이 가장 많고, 대목 중에서는 ‘스페셜’의 수량이 가장 많았다. 과경과 과장은 ‘도태랑’이 가장 크고 대목품종 중에서는 ‘스페셜’의 과실이 크게 나타났다. 당도는 ‘B블로킹’이 가장 높게 나타났다. 이러한 대목의 원예적 특성과 이에 접목한 도태랑의 원예적 형질과의 상관관계를 계산한 결과를 보면(Table 5) 조사한 5개 형질 중에서 개화일수와 과장에서만 유의한 상관이 있었으며, 다른 형질에서는 유의성이 인정되지 않았다. 개화일수와 과장에서도 대목과 접목 간의 상관이 부의 값으로 산정되어 대목의 개화일수가 빠르면 접목식물의 개화는 오히려 늦어지고 과장도 대목과 접목식물 간에 서로 반대방향으로 작용하는 것으로 나타났다. 이는 접목묘의 개화를 빠르게 하기 위하여 대목을 반드시 개화가 빠른 방향으로 육성하지 않아도 된다는 것을 나타낸다. 따라서 대목 육종에서는 다양한 유전적 배경의 대목을 육성하여 병해충에 대한 저항성, 불량 환경에 대한 내성 등과 더불어 접목묘 의 생육, 수량 및 품질 관련 형질을 평가하여 보급용 품종을 선발하는 것이 필요할 것으로 사료된다.

Horticultural characteristics of rootstock varieties

 RootstockDays to flowerYield per plant (g)Fruit dia. (mm)Fruit length (mm)Soluble solids (Brix)
Shincheonggang61.1 bc85.9 e38.8 e34.9 d5.1 c
B-Blocking61.9 bc*97.0 e40.2 dez36.4 d6.5 a
Fighting58.5 bc123.0 d44.1 cd40.8 c6.0 ab
Ultra57.7 ab150.8 c43.3 cde37.9 cd6.0 ab
Special60.8 bc429.8 b67.6 b58.1 b5.7 b
Connection53.8 a162.8 c46.4 c40.7 c5.5 bc
Dotaerang62.1 c590.8 a75.1 a63.0 a6.1 ab

*Mean separation within columns by Duncan’s multiple range test at P≤0.05.


Correlation between horticultural characteristics of root-stocks and ‘Dotaerang’-grafted plants

CharacterCorrelation coefficient (r)
Days to flowering-0.83*z
Yield per plant-0.17ns
Fruit diameter-0.42ns
Fruit length-0.89**
Soluble solids0.02ns

*,**Significant at P≤0.05, and at P≤0.01, respectively.


요약

시중에 판매되는 대목품종 6종에 대하여 유묘의 뿌리를 병원세균 현탁액에 침지하는 방법으로 접종하여 풋마름병에 대한 저항성을 검정한 결과 저항성에서 ‘신청강’이 최고이고 ‘B-블로킹이 다음이었다. 이들 6종 대목 품종에 ‘도태랑’을 접목한 묘를 대목에서와 같은 방법으로 풋마름병균을 접종하여 비닐하우스와 노지 포장에 재배하여 풋마름병 발생을 조사하였다. 결과 대목 검정에서와 같이 접목 식물에서도 ‘신청강’ 접목 식물에서 풋마름병 발생이 가장 적었으며, ‘울트라’, ‘파이팅’, ‘B블로킹’, ‘스페셜’, ‘커넥션’ 접목묘의 순으로 낮은 발병도를 보였다. 접목묘의 발병도는 대목의 발병도, 즉 저항성과 대체로 일치하였다. 무접종 접목묘를 정상적 조건에서 재배하여 대목별 수량 반응을 조사한 결과 접수 토마토의 개화일수와 수량, 그리고 과실의 크기와 당도에 미치는 대목의 영향은 미미하거나 차이가 없었다. 접목묘와 함께 대목품종을 재배하여 대목의 개화일수 등 원예적 형질과 접수 식물의 당해 원예적 형질간의 상관을 분석한 결과 개화일수와 과고에서만 유의의한 부의 상관이 관찰되어 대목의 원예적 형질이 접수의 원예적 형질에 직접적으로 영향을 주지는 않는 것으로 나타났다.

따라서 토마토 풋마름병의 효과적 방제와 수량증대를 위해서는 높은 수준의 저항성과 접수의 생육과 수량을 지원하는 능력이 우수한 품종의 선발 보급이 필요하다.

Acknowledgement

This research was supported by a grant (710001-07-07) from the Vegetable Breeding Research Center through Agriculture, Food and Rural Affairs Research Center Support Program, Ministry of Agriculture, Food and Rural Affairs, and by a grant from the Regional Subgenebank Program, Rural Development Administration.

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December 2017, 23 (4)