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A Proposed Manual for the Efficient Management of Kiwifruit Bacterial Canker in Korea
Res. Plant Dis. 2017;23:1-18
Published online March 31, 2017
© 2017 The Korean Society of Plant Pathology.

Young Jin Koh1,*, Gyoung Hee Kim1, and Jae Sung Jung2

1Department of Plant Medicine, Sunchon National University, Suncheon 57922, Korea,
2Department of Biology, Sunchon National University, Suncheon 57922, Korea
Tel: +82-61-750-3865 Fax: +82-61-750-3208 E-mail: youngjin@sunchon.ac.kr
Received February 5, 2017; Revised February 21, 2017; Accepted February 22, 2017.
cc This is an open access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/), which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.
Abstract

Pseudomonas syringae pv. actinidiae, the causal agent of bacterial canker, is currently causing severe economic losses to kiwifruit production worldwide. The pathogen has affected green-fleshed kiwifruit cutlivars and yellow-fleshed kiwifruit cultivars since 1988 and 2006 in Korea, respectively. In recent years, the biovar 3 strains of P. syringae pv. actinidiae were introduced through imported contaminated pollens and have rapidly spread to neighboring kiwiruit orchards by secondary infection, leading to outbreaks of bacterial canker and tremendous damages on yellow- and red-fleshed kiwifruit cultivars. In this review, we summarize the various management practices of bacterial canker of kiwifruit such as disease escaping, cultural practices, blocking of dissemination, early diagnosis, eradication of inoculum sources, chemical control, and trunk injection on the basis of our research works and field experiences and important research products conducted during the last three decades in the world. Finally, we propose a manual for the efficient management of the disease that can be practically utilized at the farmers’ orchards in order to keep kiwifruit vines healthy in the future.

Keywords : Bacterial canker, Kiwifruit, Management manual, Pseudomonas syringae pv. actinidiae
서론

키위 궤양병은 Pseudomonas syringae pv. actinidiae (Psa)에 의해 발생하는 전염병으로 키위 재배에 심각한 피해를 주는 치명적인 질병이다(Serizawa 등, 1989; Takikawa 등, 1989). 1988년 국내에서 궤양병이 처음 발생한 제주도의 키위 재배지는 해발 150–250 m에 이르는 한라산 중턱에 위치한 중산간 지역으로 겨울철에 동해가 상습적으로 발생하는 지역이기 때문에 궤양병에 대한 정보와 경험이 전혀 없었던 재배자들은 단순한 동해로 판단하고 그 지역에서 키위 재배를 포기했었다(Koh, 1995; Koh와 Lee, 1992; Koh 등, 1994).

키위 궤양병이 Psa라는 세균에 의해 발생하는 것이 밝혀진 후에도 궤양병 발생 초기에 적절한 대응에 실패할 경우에는 과수원이 폐원에 이를 정도로 심각한 피해를 주고 있어서 일단 궤양병이 발생하면 키위 재배를 포기하는 농가가 적지 않은 실정이다. 키위 궤양병을 비롯하여 세균에 의해 발생하는 식물병들은 일단 발생하면 식물체 내에서 빠르게 진전되고 다른 식물체로 2차감염이 잘 되어 방제가 매우 어렵기 때문이다(Kim 등, 2016a, 2016b; Son 등, 2016).

암수딴그루인 키위의 암나무 품종은 2005년까지 국내에서는 그린키위 품종인 헤이워드(Hayward)가 대부분이었다(Huang, 2014). 따라서 헤이워드에서 궤양병이 주로 발생했지만 2004년부터 제주도에 재배되기 시작한 골드키위 품종인 Hort16A에 2006년부터 궤양병이 발생하기 시작하면서 Hort16A도 피해를 받기 시작했다(Koh 등, 2010). 2010년까지 국내에서 키위에 궤양병을 일으키는 Psa biovar는 Psa2뿐이었지만 2011년부터 골드키위와 레드키위 품종에 보다 큰 피해를 주는 Psa3가 국내로 유입되어 골드키위와 레드키위 품종을 재배하는 농가들에게 더욱 심각한 피해를 주면서 확산되고 있다(Kim 등, 2016a, 2016b; Koh 등, 2012a).

이 총설에서는 지난 30년 동안 저자들이 수행한 키위 궤양병에 대한 연구결과와 키위 재배현장 컨설팅 경험 및 국내외에서 수행된 키위 궤양병의 발생생태 및 방제에 관한 연구내용을 키위 궤양병 관리 매뉴얼로 정리하여 키위 재배자들이 궤양병의 발생을 사전에 예방하고 궤양병이 발생한 경우에 신속하게 대처함으로써 피해를 경감시키는 데 활용할 수 있도록 제시하고자 한다.

키위 궤양병 대발생 원인

식물병이 성립되기 위해서는 식물병삼각형(disease triangle)을 구성하는 세 가지 요인인 병원성이 강한 병원체, 감수성이 큰 식물체 및 발병에 적합한 환경요인이 동시에 갖추어져야 한다(Agrios, 2005). 키위 궤양병이 최근에 대발생하는 원인은 키위 궤양병의 성립에 적합하도록 식물병삼각형을 구성하는 세 가지 요인이 최근에 마련되었기 때문이다. 즉, 전세계적으로 유행하고 있는 고병원성 Psa3가 국내로 유입되어 확산하고 있으며, Psa3에 감수성인 골드키위와 레드키위 품종들의 재배면적이 급증하고 있으며, 아열대과수인 키위 생육에 지장을 주고 저온성 Psa의 활동을 조장하는 기후변화에 의한 이상난동과 이상저온이 자주 발생하여 키위 궤양병 발병유인으로 작용하고 있다(Kim 등, 2016a, 2016b; Koh 등, 2010).

고병원성 키위 궤양병균 Psa3의 확산

다래나무과 다래나무속 키위나무에 궤양병을 일으키는 Psa는 분류학적으로 Proteobacteria문, Gamma-proteobacteria강, Pseudomonadales목, Pseudomonadaceae과, Pseudomonas속, Pseudomonas syringae species complex 중 genomospecies 8에 속하며 기주식물에 대한 병원성 차이에 따른 분류체계인 pathovar actinidiae에 속한다. Psa는 최근 병원성 정도, 유전자지문(genomic fingerprinting), 16S rDNA/16S-23S internal transcribed spacer 서열, multilocus sequence analysis (MLSA), phytotoxin과 effector protein 종류 등에 따라 biovar로 세분하고 있다(Scortichini 등, 2012).

지금까지 알려진 biovar 중에서 일본에서 최초로 보고되었고 이탈리아와 중국에도 분포하는 biovar 1 (Psa1)은 phytotoxin으로 phaseolotoxin을 생성하고, 우리나라에만 분포하는 biovar 2 (Psa2)는 phytotoxin으로 coronatine을 생성하는데, Psa1과 Psa2의 병원성은 중간 정도로 알려졌다(Han 등, 2003; Sawada 등, 2002). 반면에 biovar 3 (Psa3)는 phaseolotoxin과 coronatine을 생성하지 않지만 병원성에 관여하는 effector protein들이 골드키위와 레드키위에 고병원성을 나타낸다. 뉴질랜드와 오스트레일리아에 분포하고 잎에만 약한 점무늬 증상을 나타내어 저병원성 집단으로 분류되었던 biovar 4 (Psa4)는 최근에 새로운 pathovar인 Pseudomonas syringae pv. actinidifoliorum (Psaf)으로 재분류되었다(Cunty 등, 2015). 최근에 일본에서는 Psa3처럼 phytotoxin을 생성하지 않지만 계통분류학적으로는 우리나라에만 분포하는 Psa2와 근연관계에 있는 bivar 5 (Psa5)가 발견되었고, Psa1으로 분류되지만 phaseolotoxin을 생성하는 유전자가 없는 균주들도 발견되고 있어서 현재 사용하고 있는 Psa의 biovar는 안정적인 분류체계는 아닌 것으로 판단된다(Fujikawa와 Sawada, 2016; Sawada 등, 2014).

국내에서는 1988년부터 20여 년간 Psa2에 의한 궤양병만 발생하고 있었으나 2011년 전남 고흥군에서 Psa3가 최초로 검출되었고(Koh 등, 2012a), 2014년 제주도에서부터 Psa3가 검출되기 시작하여 최근에는 국내 주요 키위 재배지 전역에서 Psa3에 의한 궤양병이 대발생하고 있다. 국내에서 빠르게 확산되고 있는 Psa3의 유입경로에 대한 역학조사 결과 2011년에 발견된 Psa3는 2006년 중국에서 감염된 묘목 또는 접수를 통해 유입된 것으로 확인되었으며, 2014년부터 확산되고 있는 Psa3는 뉴질랜드와 중국에서 오염된 꽃가루를 통해 유입된 것으로 추정하고 있다(Kim 등, 2016b). 전남 고흥군의 Psa3 발생 과수원은 2014년 공적방제에 의해 폐원조치됨으로써 더 이상 확산이 차단되었지만 수입산 꽃가루를 통해 국내로 유입된 고병원성 Psa3에 의한 궤양병의 발생으로 피해를 입은 농가수는 2014년부터 2016년까지 매년 두 배 정도씩 증가하고 있어서 갈수록 궤양병의 발생과 피해는 심해질 것으로 전망된다(Kim 등, 2016a).

감수성 키위 품종의 재배 증가

1970년대부터 국내에서 재배되기 시작한 암나무 키위 품종은 대표적인 그린키위 품종인 헤이워드 일색이었으나 뉴질랜드에서 육성된 골드키위 품종인 Hort16A가 2004년부터 제주도에 도입되어 약 100 ha에서 재배되고 있다. 이를 계기로 Hort16A로 대표되는 골드키위를 선호하는 소비자들이 증가함에 따라 뉴질랜드 제스프리사에 지불하는 로열티 경감 차원에서 국내에서 육성된 골드키위 품종인 제시골드, 한라골드, 해금, 골드원 등이 2000년대 후반부터 농가에 보급되어 재배되는 한편, 중국에서 육성된 홍양과 뉴질랜드에서 육성된 엔자레드(Enza-red) 등 레드키위 품종들도 국내에 도입되어 재배되면서 골드키위와 레드키위 재배면적이 급증하고 있는 추세이다(Fig. 1).

Fig. 1.

Change of cultivation acreages of kiwifruit cultivars in Korea during the latest 15 years.


헤이워드처럼 그린키위 품종들은 분류학적으로 Actinidia deliciosa에 속하며 과육이 초록색을 띠고 과실표면에 긴 털이 많은 특징을 가지고 있다. 반면에 Hort16A처럼 골드키위 품종들은 A. chinensis에 속하며 과육이 노란색을 띠고 과실표면에 긴 털이 없다. 홍양처럼 레드키위 품종들은 골드키위와 같은 종인 A. chinensis에 속하지만 노란색 과육의 중심에 붉은색을 띠기 때문에 편의상 레드키위라고 부르고 있다. 그린키위에 비해 재배역사가 짧은 골드키위와 레드키위는 생장이 왕성하고 수확량도 많으면서 과실은 신맛이 적고 단맛이 강해서 재배자와 소비자 모두에게 호평을 받는 반면에 궤양병과 과실무름병을 비롯하여 여러 가지 병에 취약한 단점을 가지고 있다(Kim 등, 2013; Koh 등, 2010, 2012b). 국내에서만 분포하는 Psa2는 그린키위를 비롯하여 골드키위와 레드키위에 모두 비슷한 병원성을 나타내지만 Psa3는 그린키위보다 골드키위와 레드키위에는 강한 병원성을 나타내는 것으로 알려졌다.

실제 Psa3는 뉴질랜드에서 재배되는 골드키위 품종인 Hort16A를 완전히 초토화시켜 G3 품종으로 대체시킬 만큼 골드키위와 레드키위에 강한 병원성을 가진 것으로 확인되었으며, 전 세계적으로 골드키위와 레드키위에 치명적인 피해를 주면서 확산되고 있다(Balestra 등, 2009; Butler 등, 2013; Everett 등, 2011; Ferrante와 Scortichini, 2009, 2010; Kim 등, 2016a, 2016b; Mazzaglia 등, 2012; McCann 등, 2013; Sawada 등, 2015; Vanneste, 2013). 국내에서도 Psa3는 그린키위 품종인 헤이워드에는 잎에만 점무늬 병징을 나타낼 뿐 줄기에는 궤양 증상을 나타내지 않았지만 Hort16A와 제시골드 등 골드키위 품종과 홍양 등 레드키위 품종에는 나무 전체에 치명적인 피해를 나타내었다(Kim 등, 2016a). 따라서 국내에서 불과 10년 사이에 키위재배면적의 30% 이상을 점유할 만큼 골드키위와 레드키위의 재배면적이 급증하는 추세인 점을 감안하면 갈수록 궤양병에 의한 피해는 증가할 것으로 예상된다.

키위 궤양병 발병에 적합한 환경

아열대과수인 키위는 국내에서 월동이 가능한 남해안과 제주도에서 주로 재배되고 있다. 그런데 기후변화에 의한 이상난동과 이상저온이 반복되는 현상이 해동기인 늦겨울 또는 이른 봄에 자주 발생하여 키위 궤양병의 발병유인으로 작용하고 있다. 특히 1–2월에 이상난동 후 3–4월에 찾아오는 기습적인 한파는 아열대과수인 키위의 저항성을 약화시키고 수액이 이동하고 있는 키위나무 주간부나 주지에 동해를 발생시켜 상처가 생기게 함으로써 Psa가 키위나무로 침입할 수 있는 통로를 제공한다(Ferrante와 Scortichini, 2014). 또한 Psa는 일평균기온이 0°C 정도에서도 활동을 하며 물관부와 체관부를 통하여 4°C에서 빠르게 전파되기 때문에 봄철 기습적인 한파는 오히려 궤양병의 대발생을 조장한다(Gao 등, 2016; Huang, 2014).

한편 키위는 수입개방에도 불구하고 농가 고소득 작목으로 각광을 받으면서 경작면적에 비해 수입이 낮은 논을 키위 과수원으로 전환하는 면적이 급증하고 있다. 그런데 논처럼 배수와 통기성이 불량한 점질토에서 자라는 키위는 뿌리발육이 나빠 생육부진으로 궤양병에 대한 저항성이 감소된다. 더구나 인접한 논에 감수성인 골드키위를 집단적으로 재배하면서 Psa가 쉽게 전파될 수 있는 여건이 마련되어 궤양병이 급속하게 확산될 수 있는 발병유인으로 작용하고 있다. 또한 기상이변에 의한 잦은 강우와 폭우는 키위 생육에는 불리한 반면에 Psa의 전파와 침입에는 유리한 환경이 자주 형성되어 궤양병이 격발하는 원인이 되고 있어서 갈수록 궤양병의 발생과 피해는 심해질 것으로 관측된다.

키위 궤양병 발생 생태

키위 궤양병을 효율적으로 관리함으로써 피해를 최소화하기 위해서는 궤양병의 발생생태를 정확하게 파악하는 것이 필요하다. 키위나무가 월동한 후 수액이동기인 이른 봄에 Psa에 감염된 주지와 가지에서 흘러내리는 세균유출액이 연중 가장 일찍 관찰되는 궤양병 증상이다. 발병초기인 2월에는 무색투명했다가 점차 누런색으로 변하고, 나중에 검붉은색으로 변하는 세균유출액은 3월말부터 4월 초순 사이에 절정을 이르고 5월말 또는 장마철까지 지속되는데, 비슷한 시기에 키위나무의 주간부에서도 검붉은색 세균유출액이 관찰된다. 세균유출액이 흘러내리는 주간부나 주지 또는 가지의 체관부가 변색되고 표피는 갈색 마름 증상을 나타낸다.

키위 궤양병이 늦겨울 또는 이른 봄 수액이동기에 처음 발생하기 시작하는 것은 동해 발생으로 키위나무에 상처가 생겨 Psa의 침입통로가 되었고, 해동기에 저온다습한 기후가 Psa의 발병유인으로 작용했기 때문으로 추정된다(Ferrante와 Scortichini, 2014; Ferrante 등, 2012). 일본에서 궤양병이 최초로 발생한 시즈오카 현과 국내에서 궤양병이 최초로 발생한 제주도 과수원들은 각각 해발 150 m 이상인 후지산과 한라산 중턱으로 겨울철 동해가 발생하기 쉬운 해발고도가 높은 고지대에 위치하고 있다(Koh, 1995; Koh와 Lee, 1992; Koh 등, 1994; Serizawa 등, 1989). 또한 국내에서 궤양병의 대발생으로 과수원이 집단적으로 폐원된 과수원들은 완도, 진도, 고흥군 거금도 등의 도서지역으로 겨울철 차가운 바닷바람에 의해 동해가 발생하기 쉽고 Psa의 발병을 조장하는 해안가에 위치하고 있다(Ko 등, 2000a, 2000b, 2002; Koh 등, 2010). 또한 산기슭이나 계곡 또는 분지에도 겨울철 냉기류가 침체되어 동해가 발생하기 쉽기 때문에 궤양병이 격발한다.

Psa는 생태적으로 적응능력이 뛰어난 활동을 할 수 있도록 만들어주는 다양한 유전자들을 가지고 있어서 연중 키위나무에 쉽게 침입하고 감염을 일으킬 수 있다(Scortichini 등, 2012). 그람음성 세균으로 1–2개의 편모를 가지고 있어서 물을 좋아하지만 고온에 약한 Psa는 겨울철에 일평균기온이 0°C 정도에서도 활동을 하며 물관부와 체관부를 통하여 4°C에서 빠르게 확산되는 것으로 알려졌다(Gao 등, 2016; Huang, 2014). Psa는 일평균기온이 0°C 정도가 유지되면 서서히 활동하고 2°C–5°C에서도 날이 맑은 날이 지속되면 궤양병을 일으키는데 오히려 춥고 습한 봄철에 궤양병이 발생이 심한 것으로 알려졌다. 이러한 기상조건에 부합하는 것이 2월과 3월 사이에 해당되며 이 시기에 전형적인 궤양병 증상으로 세균유출액이 줄기에서 흘러내린다.

세균유출액은 과수원 내부나 과수원 외부로 Psa를 전반시키는 가장 중요한 전염원이다(Serizawa와 Ichikawa, 1993c; Serizawa 등, 1989, 1994). 봄철에 잦은 강우로 습도도 높고 기온이 12°C–18°C일 때 Psa가 가장 빠르게 증식하므로(Serizawa와 Ichikawa, 1993b), 잎이 나왔을 때 키위나무 표면에 있던 세균유출액에 의해 감염된 잎에서 잎자루를 통하여 어린 줄기로 이동하고(Serizawa와 Ichikawa, 1993a), 감염된 어린 가지에서 Psa는 물관부와 체관부를 통하여 이동하면서 궤양병을 진전시킨다(Gao 등, 2016; Spinelli 등, 2011).

키위나무 잎에 나타나는 노란 테두리를 가진 불규칙한 갈색 점무늬 병징이 대표적인 잎궤양병 병징이다. 보통 Psa는 잎에 있는 기공이나 수공 또는 분비모(trichome) 등을 통해 잎으로 침입하는데(Serizawa와 Ichikawa, 1993a, 1993b; Spinelli 등, 2011), 잎이 전개되는 4월에 나타나는 초기 병반은 엽맥 사이에 노란색연두색으로 탈색된 둥근 달무리 무늬로 나타난다. 점차 궤양병이 진전됨에 따라 먼저 감염된 세포들이 죽고 달무리 중앙부가 괴사하면서 갈색으로 변하여 노란 테두리를 가진 갈색 점무늬로 변하는데, 비가 내리고 난 후에 궤양병에 심하게 감염된 잎 가장자리로부터 잎궤양병 표징인 무색투명한 세균유출액이 관찰된다.

5월 중순 무렵 강우가 잦은 날씨와 장마철에는 노란 테두리가 없는 급성형 갈색 점무늬들만 엽맥 사이에 불규칙하게 형성되거나, 잎 가장자리로부터 수침상으로 갈변하면서 마르는 급성형 잎궤양병 증상을 나타낸다. 새순이 나오는 시기에 Psa에 심하게 감염되는 경우에는 가지마름 증상과 더불어 새순이 마르는 급격하게 시드는 증상을 나타낸다.

6월에는 줄기에서 궤양병의 진전은 거의 없고 장마철에는 잎에서 궤양병의 진전이 두드러지지만 7월 중순 무렵에 최저기온 20°C, 최고기온 25°C 이상에서는 활동이 둔화되기 시작하여 30°C 이상에서는 여름잠을 자거나 사멸하는 것으로 보고되었다(Choi 등, 2014; Froud 등, 2015; Scortichini 등, 2012; Serizawa와 Ichikawa, 1993d; Son 등, 2016).

Psa는 늦가을에 다시 활동을 재개하여 10월 중순부터 키위나무 잎에 새로운 병반이 아주 드물게 나타난다. 키위 잎궤양병은 연중 두 차례, 즉 수액이 이동하는 시기부터 초여름 사이 봄철과 수확기 무렵인 가을철에 발생한다.

키위나무 주간, 주지, 가지 등에서 증식된 Psa는 평균기온이 10°C–20°C가 유지되는 4월과 5월에 바람, 빗물, 비바람, 관개수, 전정가위, 곤충 등에 의해 전반되기 시작하여 잎에 기공이나 수공을 통하여 침입하고 줄기에 있는 상처나 피목을 통하여 침입한다(Gao 등, 2016; Scortichini 등, 2012; Spinelli 등, 2011). 잎에 침입한 Psa는 16°C에서 가장 빠르게 증식하고 이동하기 때문에 4월 하순 또는 5월 초순부터 여러 가지 형태의 병징을 유발하고 증식을 거듭하여 5월 하순 개화기가 다가올 무렵에 화경지와 꽃봉오리를 감염시킨다.

개화를 시작하기 약 10–15일 전인 5월 중순 무렵부터 궤양병에 감염된 꽃봉오리는 꽃받침이 갈변되는 증상을 나타내며 일부 심하게 감염된 꽃받침에서는 투명한 세균유출액이 흘러나온다. 또한 군데군데 화경지가 감염되어 말라버린 꽃봉오리는 개화가 되지 않고 낙화된다. 그러나 키위나무 열매에서는 궤양병 증상을 관찰할 수 없었으며 Psa도 검출되지 않았다.

그 후 다시 기온이 내려가 최저기온 10°C, 최고기온 20°C 정도가 되는 10월 하순과 11월에 바람, 빗물, 비바람, 관개수, 전정가위 등에 의해 피목이나 겨울눈으로 전반되어 새로운 감염을 일으킨다(Gao 등, 2016; Serizawa 등, 1994). 특히 가지에서 Psa는 16°C나 25°C에서보다 4°C에서 오히려 더 빠르게 확산되었다. 대부분의 세균성 식물병들이 고온다습한 환경에서 대발생하고 추운 겨울철에는 월동을 하는 것과는 달리 키위 궤양병은 저온다습한 환경에서 격발하고 무더운 여름철에는 월하를 하는 매우 특이한 발생생태를 가지고 있다.

Psa 정착 전 키위 궤양병 예방 매뉴얼

키위 재배에 적합한 장소에 과수원을 조성하거나 키위에 치명적인 동해 발생을 사전에 예방하고 키위나무를 건강하게 재배함으로써 Psa 정착에 적합한 조건을 회피할 수 있도록 과수원을 관리하면 궤양병 발생을 예방할 수 있다.

적지 재배

아열대과수인 키위는 저온과 강풍에 취약하기 때문에 동해, 냉해, 서리 등 겨울과 봄철에 발생하는 저온 피해와 여름과 가을철에 발생하는 태풍 피해가 발생하지 않는 재배 적지를 선정하여 과수원을 조성하고 키위나무를 건강하게 재배하는 것이 궤양병 발생과 피해를 회피할 수 있는 최선책이다. 일본과 국내에서 궤양병이 최초로 발생한 지역은 겨울철 동해가 발생하기 쉬운 해발고도가 높은 고지대였고(Koh, 1995; Koh와 Lee, 1992; Koh 등, 1994; Serizawa 등, 1989), 국내에서 궤양병의 대발생으로 과수원이 집단적으로 폐원된 주요 지역은 제주도, 완도, 진도, 고흥군 거금도 등 겨울철 차가운 바닷바람이 동해를 일으켰거나 태풍 피해가 발생하기 쉬운 도서지역이었다(Fig. 2A; Ko 등, 2000a, 2000b, 2002; Koh 등, 2010). 또한 산기슭이나 계곡에는 겨울철 냉기류가 침체되어 동해가 발생하고 논에는 습해가 발생하여 Psa의 발병유인이 되기 때문에 키위 재배에 부적합하다(Fig. 2B).

Fig. 2.

Kiwifruit orchards destroyed by bacterial canker caused by Pseudomonas syringae pv. actinidiae (Psa) and various management practices. (A) A Hayward orchard destroyed by Psa predisposed by freezing injury. (B) A Hayward orchard destroyed by Psa predisposed by water injury. (C) A healthy vine covered by white mulching materials to protect freezing injury. (D) Fan to protect freezing injury. (E) Rainproof installation to protect freezing injury. (F) Windbreak installation to protect wind injury. (G) Windbreak trees to protect wind injury. (H) Drain route to protect water injury. (I) A diseased vine grown from infected graft seedling. (J) A severely affected Hort16A orchard transmitted by Psa contaminated scissors. (K) An infected twig with Psa exudation. (L) Eradication of a diseased whole tree. (M) Pruned and dumped branches as inoculum sources of Psa. (N) An untented Hayward orchard destroyed by Psa. (O) Pruning wound with Psa exudation as an infection site of Psa. (P) Pruning wound covered by thiophanate-methyl PA to prevent Psa infection. (Q) Trunk injection of bactericides. (R) Injection hole covered by thiophanate-methyl PA to prevent Psa infection. (S) Surgical practice to cure infected branches. (T) Regrowth of vines from the unaffected trunk. (U) A recovered Hayward orchard by control practices in Goheung. (V) A Jecy-Gold orchard destroyed by Psa3 in Goseong.


동해 예방

국내 주요 키위 재배지에는 Psa가 만연되어 있기 때문에 이미 조성된 키위 과수원에서 궤양병이 발생하지 않았더라도 동해가 발생하면 상처를 통하여 Psa의 침입과 감염을 일으킬 가능성이 높기 때문에 동해를 예방하는 것이 궤양병 발생과 피해를 최소화할 수 있는 차선책이다.

① 주간부 보호: 키위 과수원 내에서 가장 차가운 기류는 지상 5–30 cm에 머물기 때문에 이 높이의 주간부를 보호함으로써 동해나 냉해 발생을 예방한다(Tanbara, 1988). 겨울철에 볏짚으로 주간부를 감싸는 방법은 볏짚이 빗물을 머금거나 볏짚 위쪽으로 빗물이 스며들 경우에는 오히려 동해를 유발시켜 피해를 가중시킬 수 있기 때문에 흰색 부직포나 필름 또는 종이로 주간부를 감싸거나 흰색 수성페인트를 칠하는 방법이 주간부 보호에 효과적이다(Fig. 2C). 이 방법은 주간부를 보온해 주는 효과가 아니라 햇빛을 반사시켜 키위나무의 해동을 가급적 늦춰 봄철 동해나 늦서리와 같은 저온 피해를 예방하는 원리다. 이 경우에도 볏짚으로 감쌌을 때처럼 위쪽으로 빗물이 스며들면 오히려 동해를 유발시킬 수 있으므로 빗물이 스며들지 않도록 해야 한다. 수성페인트를 칠하는 경우에는 페인트에 동제나 석회유황합제를 혼합하여 처리하면 주간부 표면에 부착하는 병원균을 살균하는 효과도 함께 기대할 수 있다.

② 공기 강제순환: 분지나 지형적으로 주변보다 낮은 곳에 조성된 키위 과수원에 상습적으로 냉기류가 정체되는 경우에는 방상휀(Fig. 2D)을 설치하여 과수원 아래쪽에 침체된 기류를 순환시켜줌으로써 동해나 늦서리 피해와 같은 저온 피해를 예방한다. 또한 키위 과수원에서 군데군데 전정한 가지 또는 왕겨 등을 태워주면 연기와 함께 더운 공기가 상승하면서 과수원 내부 냉기류를 순환시켜줌으로써 저온 피해를 예방할 수 있다(Tanbara, 1988).

③ 비가림 시설: 비닐하우스를 이용하는 비가림 재배는 겨울철 찬바람을 막아 보온해주고 비바람에 의한 Psa의 전파를 차단시켜주고 강풍에 의해 키위나무에 생기는 상처발생을 줄여주기 때문에 가장 이상적인 궤양병 예방방법이다(Fig. 2E). 비닐하우스는 제주도에서 시작되어 전남과 경남 지역으로 확대되고 주요 키위 재배 국가들에서도 벤치마킹하여 실용화하려고 시도되고 있다. 그러나 비닐하우스에서 재배되는 키위나무는 겨울철 이상고온을 접할 경우에 지나치게 일찍 수액이동이 시작되어 이른 봄 동해나 늦서리 피해와 같은 저온 피해를 입을 수 있다. 따라서 수액이동이 일찍 시작된 경우에는 비닐하우스 내부 온도가 영하로 떨어지지 않도록 열풍기를 가동시켜야 저온 피해를 예방할 수 있다. 여름철 고온기에 비닐하우스의 측창을 모두 닫고 키위나무가 고온장해를 입지 않을 만큼 고온처리를 해주면 비닐하우스에 있는 Psa 밀도를 낮출 수 있다.

④ 방풍 시설: 겨울철 찬바람과 태풍같은 비바람을 차단시켜주는 파풍망(Fig. 2F)과 방풍림(Fig. 2G)도 비가림 시설보다는 약하지만 Psa의 전파를 차단시킬 수 있고 키위나무에 상처발생도 줄일 수 있어 궤양병 예방 효과가 있으므로 키위 재배에는 거의 필수적인 시설로 자리매김하고 있다(Ko 등, 2002).

경종적 방제

키위나무를 건강하게 키워 궤양병에 대한 저항성을 증진시킴으로써 Psa의 침입과 감염을 회피하거나 궤양병 피해를 경감시킬 수 있다.

① 배수 개선: 배수가 불량한 논이나 점질토양에 조성된 과수원에 식재된 키위나무는 습해를 받게 되어 생육이 불량하고 허약한 상태가 되어 Psa의 침입과 감염에 취약해진다. 최근에는 기상이변으로 잦은 강우와 집중 호우가 많기 때문에 배수가 불량한 과수원에서 배수로를 확보하는 것이 바람직하다. 명거배수는 식재된 키위나무 사이로 1 m 정도 깊이 도랑을 경사방향으로 길게 이어 파서 배수시키는 방법으로 확실한 배수효과를 볼 수 있는 반면에 농사작업에 불편을 끼칠 수 있다(Fig. 2H). 암거배수는 1 m 이상 깊은 땅속에 도랑을 파고 유공관을 묻어 배수시키는 방법으로 농사작업에 지장은 없지만 유공관이 막힐 수가 있다. 배수가 불량한 과수원에서 심토파쇄로 토양보수력을 낮추고 통기성을 증대시킬 수 있다. 심토파쇄는 인위적으로 깊은 토양 속에 공기를 불어넣어 단단하게 굳은 토양입자를 깨뜨리는 방법인데 여러 가지 심토파쇄기가 개발되어 실용화되고 있다.

② 시비 개선: 화학비료를 시용하지 않고 유기질 퇴비를 시용하는 과수원에서는 궤양병에 대한 저항성이 증진되어 궤양병에 잘 걸리지 않을 뿐만 아니라 궤양병이 발생하더라도 화학약제에 의한 방제노력이 없어도 수량손실을 초래하지 않고 비교적 건강하게 관리가 되는 사례가 있다. 따라서 속효성인 화학비료보다는 유기질 비료를 시용하고 주기적으로 과수원토양 분석을 통하여 부족하거나 과다한 성분을 파악하여 적정하게 시비관리를 한다.

③ 수형 개선: 키위나무에 과다한 결실을 목적으로 전정을 적게 할 경우에는 수관이 지나치게 무성하게 우거져 통풍이 잘 안되고 햇빛이 잘 들지 않아 과수원 내부가 음습하게 되어 Psa가 쉽게 전염되고 침입과 확산이 빠르게 진행될 수 있다. 따라서 키위 품종에 따른 적절한 재식거리로 식재하고 전정을 적절하게 하고 통풍이 잘 되고 햇빛이 잘 들도록 수형을 관리해주면 키위나무가 건강하게 자라 궤양병에 대한 저항성이 증진되어 궤양병에 잘 걸리지 않게 된다.

전파 차단

Psa는 비바람이나 태풍, 관수 등 물에 의해 가장 잘 전파될 뿐만 아니라 묘목, 꽃가루, 전정기구, 농기계, 사람에 의해서도 전파되므로 Psa의 전파수단을 차단시키면 궤양병을 효과적으로 방제할 수 있다.

① 물에 의한 전파 차단: 비닐하우스는 빗물에 의한 Psa 전파를 가장 효과적으로 차단시킨다. 비가림 시설과 더불어 파풍망과 방풍림 설치도 태풍이나 비바람에 의한 Psa 전파를 차단시키고 상처 발생을 예방해 주는 효과가 있다. 키위나무에 관수를 할 때 물에 의해 Psa가 전파되고 키위나무가 젖어 있을 때 Psa는 기공이나 수공을 통한 침입이 잘 이루어질 수 있기 때문에 키위 재배 과수원에서 설치되어 있는 관수시설의 노즐 위치는 가급적 수관에 물이 닿지 않도록 낮게 설치한다.

② 묘목에 의한 전파 차단: Psa에 감염된 묘목을 통한 궤양병의 확산은 일부 농가에서 확인되었을 만큼 주요 Psa 전파 수단이다. 키위나무는 접목을 통한 영양번식방법으로 묘목을 생산하기 때문에 대목이나 접수부터 Psa에 감염된 경우도 있지만 접목묘를 만들 때 사용하는 접목용 칼이 Psa에 오염되어 Psa에 감염된 묘목이 양산되기 때문에 접목용 칼을 수시로 70% 에탄올에 소독하거나 화염살균 후 사용한다(Fig. 2I).

③ 꽃가루에 의한 전파 차단: 키위 인공수분에 사용되는 꽃가루는 Psa를 전파시키는 것으로 보고되었는데(Everett 등, 2012; Gallelli 등, 2011; Stefani와 Giovanardi, 2011; Vanneste 등, 2011a), 최근 국내에서 재배되는 골드키위와 레드키위 품종들에서 대발생한 궤양병은 수입산 꽃가루를 통한 Psa3의 국내유입으로 시작되었으며(Kim 등, 2016a, 2016b), 2014년 12월 18일부터 농림축산검역본부에 의해 Psa3가 검역대상 병원균으로 지정되어 수입꽃가루에 대한 식물검역을 시행하고 있음에도 불구하고 검역을 거친 꽃가루에서도 Psa3가 검출되는 사례가 발생하고 있고, 키위 재배농가에서 생산하는 자가채취용 꽃가루에서도 Psa3가 검출되고 있으므로 건전한 꽃가루만을 선별하여 사용한다.

④ 전정기구에 의한 전파 차단: 키위 재배 과수원에서 궤양병에 감염된 한 그루 또는 일부 키위나무에서 전체 과수원으로 급속하게 확산되어 과수원을 폐원시킬 만큼 커다란 피해를 초래하게 만드는 원인은 겨울철 전정가위를 통한 Psa 전파로 확인되었으므로(Fig. 2J), 전정가위를 비롯한 전정기구를 키위나무 한 그루씩 전정을 마칠 때마다 수시로 70% 에탄올에 소독하거나 화염살균 후 사용한다(Koh 등, 2010).

⑤ 농기계에 의한 전파 차단: 승용형 약제살포기나 예초기와 같은 농기계를 사용할 경우에도 Psa에 오염된 흙이 바퀴에 묻어 전파될 수 있으므로 사용 후에는 흙을 털어내고 깨끗하게 소독한다.

⑥ 사람에 의한 전파 차단: 과수원에 출입하는 사람의 신발이나 작업복 또는 장갑 등에도 Psa가 묻어 전파될 수 있으므로 불필요한 사람들의 과수원 출입을 금지시키고, 과수원 입구에 신발소독약품(물 9:락스 1)이 담긴 발판을 마련하여 신발을 소독한 후 과수원에 출입하도록 하고, 작업복이나 장갑 등을 매일 바꿔 착용한다.

Psa 정착 후 키위 궤양병 방제 매뉴얼

조기 진단

키위 궤양병을 비롯한 세균성 식물병은 일단 발생하면 치료가 쉽지 않기 때문에 발병 초기에 정확하게 진단하고 빨리 적절한 방제 조치를 취해야 피해를 경감시킬 수 있다.

① 육안 진단: 키위나무는 각 부위별로 연중 시기에 따라 Psa의 감염활동이 다르기 때문에 Psa가 검출되는 정도가 다르고(Table 1), 생육단계별로 궤양병의 병징과 표징이 다르게 나타나기 때문에 주기적으로 과수원을 모니터링하여 병징과 표징을 일찍 찾아내야 궤양병의 대발생을 초기에 차단할 수 있다(Son 등, 2016). 그린키위인 헤이워드 과수원을 기준으로 생육단계별로 육안으로 진단할 수 있는 키위 궤양병의 병징 또는 표징은 Fig. 3과 같다.

Detection of the causal pathogen of bacterial canker, Pseudomonas syringae pv. actinidiae (Psa), from organs and parts of green-fleshed kiwifruit cultivar Hayward vines

 PartDetection frequency of Psa from kiwifruit vines

Jan.Feb.Mar.Apr.May.Jun.Jul.Aug.Sep.Oct.Nov.Dec.
Bud+
Twig++++++++++
Leader+++++++++++++±
Trunk±+++++++++++++±
Leaves++++++++++++
Flower bud+
Blossom++++++
Fruit stalk+±
Leaf scar+±

+++, Psa was isolated from more than 90% samples; ++, Psa was isolated from 10%–90% samples; +, Psa was isolated from less than 10% samples; ±, Psa was occasionally isolated from samples.


Fig. 3.

Various typical symptoms or signs of bacterial canker on green-fleshed kiwifruit cultivar Hayward vines according to their growth stages.


키위 궤양병의 병징 또는 표징은 계절별로 매우 특이적으로 발현되지만 병징과 표징만으로 궤양병 여부를 판단하는 육안진단에는 한계가 있다. 즉 과습한 날씨에 생기는 노란 테두리가 없는 갈색 점무늬 증상은 세균성 점무늬병에 의해서도 나타나고, 잎가장자리가 수침상으로 마르는 증상은 곰팡이성 잎마름병에 의해서도 나타나고, 가지와 주간부에 나타나는 세균유출과 가지마름 증상은 여름궤양병에 의해 나타나고, 꽃봉오리가 마르는 증상은 세균성 꽃썩음병에 의해서도 나타나기 때문에 육안으로 정확하게 진단하기가 곤란하다(Koh, 1995; Koh 등, 2008, 2012b).

② 분자마커에 의한 진단: 키위 궤양병 진단전용 분자마커를 이용하면 발병 초기에 육안으로 완전하게 진단할 수 없는 한계를 해소하고, 발병 전에도 감염이 의심되는 증상을 조기에 정확하게 진단하여 키위 재배 과수원에서 궤양병 발생유무와 궤양병의 확산을 모니터링할 수 있고, 수입산 꽃가루의 국경검역이나 농가자가채취 꽃가루에 Psa 감염 여부를 진단 및 궤양병의 국내방역에도 활용할 수 있다(Kim 등, 2016a, 2016b). Psa 진단용 universal primer와 더불어 Psa3 진단용 TacF/R primer를 결합한 multiplex PCR 진단 방법이 개발되어 실용화되고 있으며(Balestra 등, 2013; Koh 등, 2014), Psa1과 Psa2를 각각 진단할 수 있는 분자마커도 개발되었다(Lee 등, 2016).

전염원 제거

Psa의 전염원은 감염된 키위나무에서 병환부를 비롯하여 잠복 부위, 폐원되어 방치한 과수원, 전정한 가지, 병들어 베어낸 뿌리, 병든 낙엽, 병든 꽃봉오리, 감염된 대목이나 접수, 오염된 꽃가루, 오염된 토양 등 매우 다양한데 전염원을 신속하게 제거하는 것이 궤양병의 병환을 차단시키는 시발점이다.

① 병환부 제거: Psa 초기 감염 단계에서 궤양병의 진전을 차단시키기 위해서는 병든 잎을 제거하고, 병든 가지는 육안으로 병징 또는 표징이 확인된 병환부뿐만 아니라 잠복감염이 되었을 가능성을 고려하여 주간부 방향으로 1–2 m 안쪽 부위까지 충분하게 여유를 두고 잘라낸 후 소각하고 자른 부위는 티오파네이트 도포제나 테부코나졸 도포제를 처리한다(Fig. 2K).

② 병든 나무 제거: 키위나무의 주간부까지 Psa에 감염되어 검붉은 세균유출액이 흘러내리는 경우에는 이미 주간부에 있는 통도조직이 파괴되어 재생이 불가능한 상태이기 때문에 키위나무를 베어내고 뿌리까지 뽑아내어 소각한다(Fig. 2L).

③ 병든 식물잔재물 제거: 과수원에서 전정한 병든 가지, 병들어 베어낸 뿌리, 병든 낙엽 등 식물잔재물들을 모아 소각한다. 전정한 가지나 낙엽 등을 파쇄기를 이용하여 파쇄시키는 것은 오히려 과수원 내부에 Psa 전염원을 퍼뜨리는 결과를 초래하기 때문에 궤양병 발병을 조장한다(Fig. 2M).

④ 폐원된 과수원 정리: Psa에 의해 폐원된 과수원은 즉시 정리하고 방역소독을 하여 주변 과수원으로 Psa가 확산되는 것을 차단한다. 폐원된 과수원을 방치해 놓아 주변 과수원으로 Psa가 확산되어 집단적으로 폐원된 사례들이 전남 완도군 군외면, 고흥군 금산면, 보성군 조성면 등 주요 키위 재배지에서 많이 관찰할 수 있었다(Fig. 2N). 반면에 국내에서 Psa3가 최초로 검출된 전남 고흥군 도덕면 과수원은 2014년 9월 11일 농촌진흥청에서 폐원조치하는 발빠른 공적방제를 실시한 덕분에 지금까지 고흥군에는 Psa3에 의한 궤양병이 발생하지 않고 있다(Kim 등, 2016b).

⑤ 감염된 묘목 폐기: Psa에 감염된 묘목이나 대목 또는 접수는 건전한 인접 키위나무로 궤양병을 전파시키기 때문에 묘목을 구입하여 식재하기 전에 Psa 감염 여부를 해당 지자체의 농업기술원에 진단 의뢰하여 감염된 묘목은 폐기한다.

⑥ 오염된 꽃가루 소독: Psa에 오염된 꽃가루도 키위나무에 궤양병을 대발생시키는 전염원이 되기 때문에 인공수분에 사용하기 전에 발아율 검사와 더불어 Psa 감염 여부를 해당 지자체의 농업기술원에 진단 의뢰하여 오염된 꽃가루는 사용하지 않는다(Kim 등, 2016a, 2016b). 불가피하게 Psa에 오염된 꽃가루를 사용해야 하는 경우에는 Everett 등(2012)이 제시한 방식으로 Psa 감염 밀도가 106 cfu/ml 이하인 꽃가루를 35°C, 상대습도 50% 이하에서 20시간 동안 열처리로 Psa를 소독한 후 사용한다.

⑦ 오염된 토양 소독: Psa에 병들어 죽은 키위나무를 캐어냈거나 Psa에 오염된 토양에는 동제나 항생제 등을 충분하게 관주하여 소독하거나 객토를 한 후에 보식한다.

침입 차단

Psa는 전정에 의해 가지에 생긴 상처, 태풍이나 강풍에 의해 가지나 잎 생긴 상처, 잎 표면에 부러진 trichome, 수확 후 남은 과경지, 낙엽흔 등을 통해 침입하거나 기공, 수공, 피목, 암술 주두 등 자연개구를 통하여 침입하기 때문에 Psa의 침입 장소를 차단시키면 궤양병을 효과적으로 방제할 수 있다.

① 전정 부위를 통한 침입 차단: 전정은 키위나무의 수형을 바로잡고 불필요한 가지들을 제거하기 위하여 불가피한 작업이지만 전정으로 생긴 상처 부위는 Psa가 침입할 수 있는 가장 중요한 통로가 된다(Fig. 2O). 따라서 전정 후 즉시 전정 부위에 티오파네이트 도포제나 테부코나졸 도포제를 처리하여 전정 부위를 통한 Psa 침입을 차단시키고 상처유합을 촉진시킨다(Fig. 2P).

② 상처를 통한 침입 차단: 비가림 시설, 방풍림, 방풍망 등을 설치하여 태풍이나 강풍 등 자연재해에 의해 키위나무에 상처가 발생하는 것을 예방하고 불가피하게 상처가 생긴 경우에는 동제나 항생제를 살포하여 상처를 통한 Psa의 침입을 차단한다.

③ 자연개구를 통한 침입 차단: 기공, 수공, 피목 등 키위나무에 있는 자연개구를 통한 Psa의 침입을 완벽하게 차단할 수는 없지만 자연개구에 수분이 맺히지 않도록 비가림 시설을 하거나 통풍을 원활하게 하여 수분이 맺히는 시간을 단축시켜 자연개구를 통한 Psa의 침입을 경감시킨다.

④ 기타 상흔을 통한 침입 차단: 열매를 수확한 후에 생기는 과경지와 늦가을에 낙엽 후에 생기는 낙엽흔은 키위 재배 중에 불가피하게 발생하는 현상이기 때문에 수확 후와 낙엽 후에 동제를 살포하여 상흔을 통한 Psa의 침입을 예방한다.

약제 방제

키위 궤양병 방제용 약제로 동제는 코퍼하이드록사이드 입상수화제와 코퍼설페이트베이식 수화제, 항생제는 옥시테트라사이클린· 스트렙토마이신황산염 수화제, 옥시테트라사이클린 · 스트렙토마이신황산염 입상수용제, 스트렙토마이신 · 발리다마이신에이 수화제, 동제와 항생제 합제는 코퍼옥시클로라이드 · 가스가마이신 수화제가 3월 하순부터 10일간격 3–5회 살포하도록 등록되어 있다(Table 2).

Bactericides registered for the control of bacterial canker of kiwifruit in Korea

 BactericidesDosageSpray time and intervalOption for safe use
Oxytetracycline · streptomycin sulfate WP13 g/20 lSpray up to 4 times at 10-day intervals from late March to the end of flowering stageSpray until 21 days before harvest
Oxytetracycline · streptomycin sulfate SG13.4 g/20lSpray up to 4 times at 10-day intervals from late MarchSpray before flowering
Streptomycin · validamycin-A WP10 g/20 lSpray up to 5 times at 10-day intervals from late MarchSpray until 7 days before harvest
Copper oxychloride · kasugamycin WP20 g/20 lSpray up to 3 times at 10-day intervals from late MarchSpray before the end of flowering stage
Copper sulfate basic WP20 g/20 lSpray at 10-day intervals from late March to the end of flowering stage-
Copper hydroxide WG20 g/20 lSpray at 10-day intervals from late March to the end of flowering stage-

WP, wettable powder; SG, water soluble granule; WG, water dispersible granule.


그러나 살포시기에 따라 궤양병에 대한 방제효과가 다르기 때문에 필요한 시기에 적합한 약제를 선택하여 살포해야 높은 방제효과를 기대할 수 있다(Koh 등, 1999). 즉, 동제인 코퍼하이드록사이드 수화제는 전정 직후인 1월 중순부터 2월 초순 사이, 항생제인 가스가마이신 액제는 3월 중순부터 4월 초순 사이, 스트렙토마이신 수화제와 옥시테트라사이클린 · 스트렙토마이신황산염 수화제는 4월 중순부터 5월 초순 사이에 10일 간격 4회 또는 15일 간격 3회 살포하는 것이 궤양병에 대한 방제효과가 가장 높았다.

또한 지금까지는 키위나무 잎에 발생하는 궤양병 예방을 위하여 봄철에만 약제방제가 이루어져왔으나(Carmeron과 Sarojini, 2014; Koh 등, 1999; Serizawa 등, 1989), 키위나무 잎에 발생하는 궤양병은 연중 두 차례, 즉 수액이 이동하는 시기부터 초여름 사이 봄철과 수확기 무렵인 가을철에 발생하기 때문에(Huang, 2014; Son 등, 2016; Vanneste, 2013), 수확 직후와 낙엽 직후에 약제방제를 추가하는 것이 겨울철 키위나무에서 Psa 전염원의 밀도를 낮추는 데 결정적인 역할을 할 것으로 판단된다. 따라서 그린키위인 헤이워드 과수원을 기준으로 작성한 연중 키위 궤양병의 약제방제력은 Fig. 4와 같다.

Fig. 4.

A proposed spray schedule for the efficient control of bacterial canker on green-fleshed kiwifruit cultivar Hayward vines. E, early; M, middle; L, late; WP, wettable powder; WG, water dispersible granule; SG, water soluble granule.


즉, 겨울 전정 직후에 동제인 코퍼하이드록사이드 입상수화제, 코퍼설페이트베이식 수화제, 보르도액 중에서 한 가지를 선택하여 분무살포한다. 잎이 전개되는 시기인 4월 중순부터 항생제인 옥시테트라사이클린 · 스트렙토마이신황산염 수화제, 옥시테트라사이클린 · 스트렙토마이신황산염 입상수용제, 스트렙토마이신 · 발리다마이신에이 수화제, 동제와 항생제 합제인 코퍼옥시클로라이드 · 가스가마이신 수화제를 번갈아 10일 간격으로 4회 교호살포한다. 그리고 수확 직후와 낙엽 직후에 동제인 코퍼하이드록사이드 입상수화제, 코퍼설페이트베이식 수화제, 보르도액 중에서 한 가지를 선택하여 분무살포한다.

생육기 중에 동제를 살포할 경우에는 잎과 과실에서 약해가 발생할 수도 있기 때문에 크레프논을 혼용하면 약해 발생을 경감시킬 수 있다. 스트렙토마이신 수화제와 코퍼하이드록사이드 수화제는 키위에 등록되지는 않았지만 키위에 등록된 유사약제들과 동일한 조건으로 키위 재배 과수원에서 궤양병 방제시험을 수행한 결과 등록된 유사약제들과 효과가 비등하였고 약제잔류도 없었기 때문에 키위 궤양병 방제약제 품목으로 고시되면 키위 궤양병 방제용으로 실용화될 수 있을 것이다.

한편 국내에 분포하는 Psa 중에는 일본에서와는 달리 아직까지 동제와 항생제에 대한 저항성균이 보고되지 않았다(Goto 등, 2004; Lee 등, 2005; Masami 등, 2004; Nakajima 등, 1995, 2002). 그러나 세균성 식물병 방제용 약제인 동제와 항생제의 연용에 의해 저항성균이 출현하는 것은 불가피하기 때문에 약제저항성균의 출현을 지연시키기 위하여 작용기작이 다른 약제의 교호살포가 바람직하다.

나무 치료

초본식물에 발생하는 질병은 치료가 불가능하지만 목본식물에 발생하는 질병은 내과적인 치료방법인 수간주사(나무주사)가 오래 전부터 시행되어 왔고(Costonis, 1981; Shigo 등, 1977), 주지 또는 가지에 국부적으로 발병한 경우에는 상처 부위를 도려내어 치료하는 외과수술과 주간부 밑동을 잘라내고 새순을 받아 재생장을 유도하는 방법도 시도되고 있다.

① 수간주사: 수간주사는 통도조직 중에서 형성층 안쪽에 자리잡아 뿌리에서 흡수한 물이 잎까지 이동하는 통로인 목부조직에 구멍을 뚫어 약제를 투입하여 약액을 식물체 전체로 퍼지게 하는 원리를 이용한다(Lee, 2015). 키위나무에서 궤양병 치료를 위한 수간주사는 일본 가나가와시험장에서 Ushiyama (1993)에 의해 중력식 수간주사 방식으로 처음 시도되었으며 수간주사용 스트렙토마이신 액제와 수간주사 세트가 판매되고 있다. 스트렙토마이신 액제 200 ppm 용액을 키위나무 수관(canopy) 1 m2당 200–300 ml 정도 주입했을 때 병든 대부분의 주지들에서 병징이 나타나지 않을 만큼 우수한 방제효과를 나타내었으나, 1 m2당 300 ml 이상 높은 농도로 주입했을 때에는 새순에서 약해가 나타났다. 옥시테트라사이클린과 가스가마이신을 사용한 경우에도 비슷한 방제효과를 나타내었지만 약해는 나타나지 않았다(Ushiyama, 1993).

국내에서는 수간주사용 스트렙토마이신 액제가 시판되지 않기 때문에 스트렙토마이신 수화제를 물에 희석시킨 후 200 ppm 농도의 상등액을 중력식 수간주사 방식으로 수관 1 m2당 200 ml 기준으로 수간주입을 했을 때 궤양병이 주간부까지 감염되지 않은 키위나무들은 거의 모두 완치시킬 수 있었다(Koh 등, 1996). 스트렙토마이신 수화제 대신에 옥시테트라사이클린 · 스트렙토마이신황산염 입상수용제를 사용하면 물에 잘 용해가 되어 사용하기가 편리하고 대등한 치료효과를 얻을 수 있기 때문에 수간주입 약제로 등록되면 실용화될 수 있을 것이다.

키위 궤양병 치료를 위한 중력식 수간주입은 5년생 키위나무를 기준으로 하면 수관면적이 20 m2 정도가 되기 때문에 주당 4 l의 약제를 주간부 10–30 cm 높이에 주지방향으로 각각 2 l씩 주입했을 때 궤양병 치료효과가 가장 높았다(Fig. 2Q; Koh 등, 1996). 수간주사는 지표면에 가까운 주간부에 직경 5 mm 정도, 깊이 1–2 cm로 구멍을 뚫어 물관부에 약제를 주입하는데 구멍이 클수록 키위나무에 피해를 줄 수 있다(Costonis, 1981). 보통 맑은 날에는 24시간 정도면 약제가 모두 주입되며 약제주입 후에는 구멍에 티오파네이트 도포제나 테부코나졸 도포제를 처리하여 물이나 부생균의 침입을 차단시킨다(Fig. 2R).

수간주사는 잎이 있는 동안에는 언제나 가능하지만 약제잔류문제 때문에 열매를 수확한 직후가 바람직하다. 만약 궤양병에 걸린 키위나무를 살릴 목적으로 잎이 나온 4월부터 수확기 사이에 수간주사를 할 경우에는 열매에 약제가 잔류할 수 있기 때문에 열매를 모두 따버리고 이듬해 수확을 도모해야 한다. 보통 2월 또는 3월에 가지나 주간부에서 궤양병 표징인 세균유출액이 관찰되기 때문에 이 시기에 치료를 목적으로 중력식 수간주사를 시도하는 농가들이 있다. 그러나 이 시기에는 잎이 없기 때문에 증산작용이 일어나지 않아 강한 수압을 지닌 수액이 상승하면서 중력식 수간주사액을 역류시킨다. 따라서 잎이 없는 3–4월에 불가피하게 수간주사를 하고자 할 경우에는 가압식(압력식) 수간주사 방식을 이용해야 한다. 키위 궤양병 치료를 위한 가압식 수간주사 방법은 정립되지 않았으므로 뒷받침할 연구가 필요하다.

② 외과수술: 키위나무가 국부적으로 궤양병 병징을 나타내는 경우에 병환부와 주변의 잠복감염 부위를 제거하기 위하여 병든 가지 또는 주지 전체를 잘라내는 것이 보편적인 외과적 처치방법이지만 그럴 경우에 잘라낸 부위만큼 수확을 포기해야 하기 때문에 병든 부위만을 도려내고 약제를 처리하거나 병든 부위에 열처리를 하여 궤양병의 진전은 차단하고 수확량은 확보하는 방안이 시도되고 있다(Fig. 2S). 그러나 이 방법은 육안으로 병징을 확인할 수 있는 병환부만 제거할 수 있고 병징이 드러나지 않은 잠복감염 부위는 비파괴적인 방법으로 확인할 수가 없기 때문에 계속 Psa의 전염원으로 남아 있게 되는 한계가 있다. 결국 Psa가 잠복감염된 부위에서 발병이 진전되어 병징이나 표징이 드러나면 새로운 병환부에 대한 외과적 처치를 궤양병 발생기에는 계속 되풀이해야 하기 때문에 시간과 노력이 많이 소요되지만 완치될 가능성은 희박하다. 더구나 Psa는 통도조직을 통해 키위나무 전체로 확산되는 전신병이기 때문에 약제 방제를 겸하지 않으면 외과수술만으로는 제대로 효과를 볼 수 없어 많은 선행연구가 수행되어야 실용화될 수 있을 전망이다.

③ 재생장 유도: 키위나무가 주지까지 궤양병에 심하게 감염되었거나 주간부 상단까지 감염된 경우에 주간부 밑동을 잘라내고 접목 윗부분에 있는 접수에서 왕성하게 자라나오는 새순을 받아 재생장을 유도하는 방법도 시도되고 있다(Fig. 2T). 이 방법은 병든 나무를 뿌리째 뽑아낸 후 어린 묘목을 식재하는 것보다 키위나무를 빨리 생장시킬 수 있는 장점이 있지만 수간주사나 토양관주 등으로 항생제를 처리하여 키위나무 주간부 밑동과 뿌리에 잠복감염되어 있는 Psa를 완전하게 제거하지 않으면 새순이 어느 정도 생장한 후에 다시 궤양병에 감염되어 재생장에 실패할 수 있으므로 주간부 밑동과 뿌리에 Psa의 잠복감염 여부를 확인하고 철저하게 전염원을 제거하여야 한다.

치유 사례

키위를 재배하는 농가마다 과수원 위치, 재배 면적, 재배 양식, 재배 품종, 재식년수, 토양 종류, 시비 방법 등 재배 방법이 다양하고 농가 또는 인근지역에서 유행하고 있는 Psa biovar 종류도 달라서 농가마다 궤양병을 관리하는 방법도 농가에 적합하게 수행되어야 치유에 성공할 수 있기 때문에 농가맞춤형 궤양병 관리방안이 필요하다. 따라서 키위 재배 농가에서 가장 보편적으로 수행할 수 있는 궤양병 관리방안과 성공적인 치유사례를 요약하면 Table 3과 같다.

Recovery examples of kiwifruit orchards by the proper management practices of bacterial canker

OrchardRegionYearCultivarPsa biovar infectedManagement practices applied
AGoheung, Jeonnam Province2009HaywardPsa2• Eradication of severely infected trees
• Cutting of diseased branches
• Treatment of paste on cutting wounds
• Eradication of diseased fallen leaves
• Spray of bactericides
• Trunk injection of bactericides
BGangjin, Jeonnam Province2014HaywardPsa2• Eradication of severely infected trees
• Cutting of diseased branches
• Treatment of paste on cutting wounds
• Eradication of diseased fallen leaves
• Spray of bactericides
CGwangyang, Jeonnam Province2015Skinny-GreenPsa3• Cutting of a diseased branch
• Treatment of paste on the cutting wound
• Spray of bactericides
• Trunk injection of bactericides
DSeogwipo, Jeju Province2015HongyangPsa3• Cutting of a diseased branch
• Treatment of paste on the cutting wound
• Spray of bactericides
• Trunk injection of bactericides
ESeogwipo, Jeju Province2014Jecy-GoldPsa3• Cutting of a diseased branch
• Treatment of paste on the cutting wound
• Spray of bactericides

Psa, Pseudomonas syringae pv. actinidiae.


2009년 5월 전남 고흥군에 있는 대략 20년생 헤이워드 과수원이 Psa2에 심하게 감염되어 폐원에 처할 위기에 있었는데, 아주 심하게 주간부까지 병든 나무를 제거하고, 병든 주지 또는 가지는 전정한 후 소각하고, 전정 부위에 도포제를 처리하고, 병든 낙엽을 모아 소각하고, 옥시테트라사이클린 · 스트렙토마이신황산염 입상수화제를 10일 간격으로 3회 살포하고, 옥시테트라사이클린 · 스트렙토마이신황산염 입상수화제를 물에 용해시켜 상등액을 나무당 4 l씩 수간주입하여 이듬해 완치시켰고, 지금까지도 궤양병이 재발되지 않고 키위나무들이 건강하게 잘 자라고 있다(Fig. 2U).

2014년 5월 전남 강진군에 있는 5년생 헤이워드 과수원이 Psa2에 심하게 감염되어 폐원에 처할 위기에 있었는데, 아주 심하게 주간부까지 병든 나무를 제거하고, 병든 주지 또는 가지는 전정한 후 소각하고, 전정 부위에 도포제를 처리하고, 병든 낙엽을 모아 소각하고, 옥시테트라사이클린 · 스트렙토마이신황산염 입상수화제를 10일 간격으로 3–4회 살포하고, 전정직후에는 코퍼하이드록사이드 입상수화제를 살포하는 관리작업을 2년 동안 반복 수행하여 완치시켰다.

2015년 봄 전남 광양군에서 재배되고 있던 스키니그린과 제주도 서귀포시에서 재배되고 있던 홍양의 주지가 각각 Psa3에 감염되었는데, 병든 주지를 전정한 후 소각하고 전정 부위에 도포제를 처리하고, 병든 옥시테트라사이클린 · 스트렙토마이신황산염 입상수화제를 10일 간격으로 3회 살포하고, 옥시테트라사이클린 · 스트렙토마이신황산염 입상수화제를 물에 용해시켜 상등액을 나무당 4 l씩 수간주입하여 이듬해 모두 완치시켰다.

2014년 4월 제주도 서귀포시에서 재배되고 있던 제시골드의 주지가 Psa3에 감염되었는데, 병든 주지를 전정한 후 소각하고, 전정 부위에 도포제를 처리하고, 병든 옥시테트라사이클린 · 스트렙토마이신황산염 입상수화제를 10일 간격으로 2회 살포하여 이듬해 완치시켰다.

이렇게 궤양병을 조기에 진단하고 적극적인 대처로 궤양병에 의한 피해를 극복한 과수원들도 많지만, 궤양병을 초기에 진단하지 못해서 폐원된 과수원도 적지 않다. 2008년 봄 제주도 서귀포시에서 재배되고 있던 Hort16A 과수원에는 Psa2에 의해 궤양병이 대발생했음에도 불구하고 동해로 생각하고 방치했다가 이듬해 폐원되었고(Koh 등, 2010), 2014년 여름 경남 고성군에서 재배되고 있던 제시골드 과수원에는 Psa3에 오염된 꽃가루에 의해 궤양병이 몇 그루에서 발생했지만 초동대처가 늦어 방제에 실패함으로써 2016년 폐원되었다(Fig. 2V; Kim 등, 2016a). 키위 과수원에서 궤양병 발병 초기에 정확한 진단과 적절한 초동대처가 궤양병 방제 성패를 좌우함을 알 수 있다.

장기적인 키위 궤양병 대응책

식물병원균에 대한 유해한 화학 물질을 사용하는 약제 방제는 효과가 빠르게 나타나고 효과도 뚜렷하며 사용하기가 간편하게 제품화되어 있기 때문에 농가에서 가장 보편적으로 이용하고 있는 식물병 방제방법이다. 그러나 약제 방제는 화학약제의 연용에 따른 약제저항성균의 출현, 약제잔류, 생태계 오염 및 파괴 등의 부작용 문제가 필연적으로 뒤따른다(Goto 등, 2004; Masami 등, 2004; Nakajima 등, 1995, 2002). 아직까지 국내에서 약제저항성 Psa는 검출되지 않았지만 일본의 사례를 보면 곧 약제저항성 Psa가 출현하지 않으리라 장담할 수 없기 때문에 키위 궤양병 방제용 약제인 동제와 항생제를 대체할 수 있는 새로운 방제제 개발이 필요하다(Cellini 등, 2014; Donati 등, 2014; Reglinski 등, 2013; Spinelli 등, 2013).

화학 약제의 단점을 보완할 수 있는 생물적 방제가 유력한 대안으로 제시되어 식물병 방제용으로 가장 활발하게 사용되는 미생물적 방제에 대한 연구가 심도 있게 수행되고 있다(Compant 등, 2005; Lugtenberg와 Kamlikova, 2009). 여러 가지 식물병 방제에 활용되어 온 길항미생물 키위 궤양병 방제에 사용하려는 시도도 이루어져 Bacillus subtilis, Pseudomonas fluorescens, Pantoea agglomerans 등의 세균들이 온실 내에서는 키위나무에서 Psa 감염을 효과적으로 예방하는 것으로 보고되었다(Stewart 등, 2011). 비록 온실 내에서는 Psa에 대해 효과를 나타내는 길항미생물일지라도 키위 재배 과수원에서 실용적으로 활용할 수 있으려면 다양한 환경조건에서 방제효과가 유지될 수 있도록 많은 보완연구가 수행되어야 할 것이다.

세균성 식물병 방제에 활용되고 있는 박테리오파지를 키위 궤양병 방제에 활용하는 연구들이 진행되고 있다(Frampton 등, 2012, 2014; Jones 등, 2007). 국내에서도 Psa에 특이적이면서 환경 스트레스에 강한 박테리오파지들이 선발되어 실용화를 위한 연구에 박차를 가하고 있다(Yu 등, 2016). 박테리오파지는 동제나 항생제에서 나타나는 부작용 문제가 없기 때문에 실용화될 경우에 이상적인 키위 궤양병 방제제로 기대된다. 그러나 선발된 박테리오파지의 제형화, 처리방법 등에 대한 연구가 선행되어야 할 것이다.

키위 궤양병을 일으키는 Psa는 이미 여러 개의 biovar가 보고되었을 만큼 매우 변이가 심한 세균이다(Chapman 등, 2012; Fujikawa와 Sawada, 2016; Sawada 등, 2014). 최근 전 세계적으로 급속하게 확산되면서 피해를 초래하고 있는 Psa3는 중국에서 기원하지만 다양한 유전적 분화가 계속 일어나고 있는 것으로 조사되고 있다(Butler 등, 2013, 2015; Mazzaglia 등, 2012; McCann 등, 2013). 따라서 장기적으로 키위 궤양병에 대한 안정적인 대응책을 마련하기 위해서는 Psa의 유전적 변이와 병원성 기작 등에 대한 이해가 더 필요하다.

저항성 품종이 궤양병을 예방하는 장기적인 차원에서 가장 이상적인 방법의 하나일 수 있기 때문에 분자생물학의 발달에 힘입어 Psa의 전체 genome이 해독되고 키위의 draft genome이 보고되면서 Psa에 대한 저항성 품종 육성도 신기원을 맞을 수 있을 것으로 예상된다(Huang 등, 2013). 최근 뉴질랜드에서는 전 세계적으로 유행하고 있는 Psa3에 의해 치명적인 피해를 입은 Hort16A를 대체할 골드키위 신품종인 G3를 육성하여 보급하고 있다(Donati 등, 2014; Ferguson, 2011). 그러나 G3가 Hort16A에 비해 Psa3에 대해 상대적으로 저항성이기는 하지만 지금까지 국내외에서 육성된 키위 품종 중에는 궤양병에 저항성인 품종은 보고되지 않았다(Kim 등, 2016a, 2016b; Vanneste 등, 2011b). 따라서 궤양병에 저항성이면서 상업적으로 유용한 신품종을 육성하기 위해서는 많은 시간과 노력이 소요되므로 여러 해가 소요될 것으로 전망된다.

키위 궤양병과 꽃썩음병 발생을 예찰하는 모델에 관한 연구도 국내외에서 시도되고 있다(Do 등, 2016a, 2016b; Kim과 Koh, 2015). 그러나 최근 기후변화에 따라 자주 발생하고 있는 기상이변에 능동적으로 대처할 수 있는 우리 실정에 맞는 키위 궤양병 발생 예찰 모델 개발도 궤양병을 예방하는 장기적인 차원에서 수행되어야 할 시급한 과제이다.

최근 외래병해충의 국내유입과 확산이 급증하고 있는 실정이고 2011년부터 국내에서 발생하기 시작한 Psa3의 국내유입 및 2차감염에 의한 급속한 확산에 대한 현행 관계기관의 대응 사례를 보면 국경검역을 담당하는 농림축산검역본부와 국내방역을 담당하는 농촌진흥청으로 이원화되어 있는 방역업무체계의 일원화가 절실하다(Kim 등, 2016a, 2016b).

요약

키위 궤양병균인 Pseudomonas syringae pv. actinidiae는 최근 전세계에서 심각하게 경제적 손실을 초래하고 있다. 궤양병균은 우리나라에서 그린키위와 골드키위 품종들을 각각 1988년과 2006년부터 침해해왔다. 최근에는 오염된 수입 꽃가루에 의해 유입된 궤양병균 biovar 3 (Psa3)가 주변 키위 재배 농가로 2차감염에 의해 급속하게 확산되어 골드키위와 레드키위 품종들에 대발생하여 피해를 주고 있다. 이 총설에서는 지난 30년간 수행한 연구 업적과 현장 경험 그리고 세계적인 주요 연구 산물들을 기초로 하여 궤양병 발생 회피, 경종적 방제, 궤양병균의 전파 차단, 조기 진단, 전염원 제거, 침입 차단, 약제 방제, 나무 치료 등 다양한 키위 궤양병 관리방법들을 요약하여 장차 키위나무를 건강하게 재배할 수 있도록 농가에서 실용적으로 사용할 수 있는 매뉴얼을 제시하고자 한다.

Acknowledgement

This work was supported by Korea Institute of Planning and Evaluation for Technology in Food, Agriculture, Forestry and Fisheries (IPET) through Agri-Bio industry Technology Development Program, funded by Ministry of Agriculture, Food, and Rural Affairs (MAFRA) (315019-02-2-SB010).

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March 2017, 23 (1)
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